グルコースの吸収(た)
Last edited June 24, 2008
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糖質の膜輸送は能動輸送と促痛拡散を示す特異的な糖輸送坦体(グルコーストランスポーター)によって行われる

グルコースおよびガラクトースの刷子縁膜での吸収はNa/グルコース共輸送坦体(SGLT1)により,またフルクトースは小腸型グルコース輸送坦体(GLUT5)により行われる.更に,経細胞内輸送を経て基底膜に運ばれた単糖は広い基質特異性をもつ肝型グルコース輸送坦体(GLUT2)により毛細管へ輸送される.
SGLT1は能動輸送系の糖輸送坦体でNa と共に濃度勾配に逆って糖を取り込み個体への糖の吸収,保持に関与する.また,刷子縁膜におけるSGLT1のグルコース輸送には,RS-1と呼ばれる調節タンパクが関与し,グルコースに対する基質親和性や最大輸送速度を規定している.
SGLT1の変異が常染色体劣性遺伝を示すグルコース,ガラクトース吸収障害であり,生後直ぐに,グルコースガラクトースの選択的な吸収障害を発症する.その結果下痢,脱水,栄養不良が生じる.
GLUT2およびGLUT5は促通拡散型糖輸送坦体であり細胞内外の糖の濃度差によってエネルギー非依存的に糖を
取り込む坦体である.GLUT ファミリーは生体の全ての細胞に依存しており,ヒトでは構造の類似した6種類が知られている.これらの糖輸送坦体はある程度組織特異的に発現しているが,同一組織が複数の糖輸送坦体を発現する場合もある.

GLUT のタンパクの一次構造は,細胞膜を12回貫通し,N 末端およびC 末端はともに細胞質内に位置している.
一方,SGLT ファミリーは6種報告されているが,いずれもNa イオンに依存性の共輸送坦体である.
 
小腸粘膜の刷毛縁(Brush border)には、ラクターゼ、イソマルターゼ、マルターゼ、スクラーゼがある。
αーアミラーゼで2、3炭糖にまで分解された糖は、これらの酵素により、グルコース、ガラクトース、フルクトース、に分解される。その近傍にNaとの共輸送体が有り、これによってグルコース、ガラクトースは吸収される。フルクトーズは直接拡散で吸収される。
小腸上皮の微絨毛近くの細胞膜には糖を輸送する担体(キャリアー)蛋白が存在します。
ブドウ糖(グルコース)を輸送する担体はsodium-dependent glucose transporter(SGLT)と呼ばれナトリウムイオンと共に細胞内にグルコースを取り込みます(共輸送)。
ガラクトースもこの担体によって輸送されます。フ
ルクトースはナトリウムイオンを必要としない担体によって輸送されます。

細胞内に取り込まれたナトリウムイオンはナトリウムポンプ(Na+-K+-ATPase)によって細胞外へくみ出されます。 
グルコースの共輸送
小腸絨毛細胞(刷子縁細胞、絨毛上皮細胞)は上皮細胞であり、その表側は小腸内部(個体の外側)に裏側は張り巡らされた毛細血管側(個体の内部)に面して いる。腸壁を構成する上皮細胞シート自体が絨毛をつくって、吸収面を拡大しているのに対応して、一つ一つの絨毛細胞も、微絨毛突起を表側(腸内部側、個体 の外側)にだして表面積を広げている。絨毛細胞の一つの働きは、小腸内部よりグルコースを吸収し、それを毛細血管中に放出することである。

このため、絨毛細胞の表側の原形質膜にはグルコースを能動的に吸収するナトリウム/グルコース共輸送蛋白質が、裏側の原形質膜には前述と同じような受動的 なグルコース輸送蛋白質が埋め込まれている。表側で行われるグルコースの能動輸送は、グルコースの濃度勾配に対抗してグルコースを絨毛細胞に濃縮する働き がある。しかし、この輸送担体は同時にナトリウムイオンを受動的に吸収する機能を持つ。一つの輸送蛋白質が二種類以上の物質(イオン)を同方向に輸送する とき、これを共輸送(シンポート)という。グルコースについての電気化学ポテンシャル勾配(濃度勾配)とナトリウムイオンについての電気化学ポテンシャル 勾配の和は、絨毛細胞内部に向いているため、この共輸送担体による輸送は受動輸送である、というべきであろう。言い換えると、濃度勾配に逆らうグルコース 輸送の駆動力は、ナトリウムイオンの内向きの大きな電気化学ポテンシャル勾配に由来する。ナトリウムイオンとのこのような共輸送は他の糖や各種のアミノ酸 についても知られている。 
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