SÉRGIO PAULO ÁVILA CAMPOS MARQUES
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae
(Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tese de Doutoramento em: Biologia
Ramo: Biologia
Especialidade: Anatomia e Taxonomia
Zoológica
Orientador: Prof. Doutor António Manuel de Frias Martins
Co-orientador: Prof. Doutor Thierry Backeljau
UNIVERSIDADE DOS AÇORES
PONTA DELGADA
2005
ÍNDICE
PREÂMBULO:................................................................................................... V
SECÇÃO I
1
INTRODUÇÃO ............................................................................................ 3
1.1
1.2
2
............................................................. 1
LOCALIZAÇÃO GEOGRÁFICA .......................................................................................3
FAMÍLIA RISSOIDAE: CARACTERÍSTICAS GERAIS .........................................................4
DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE NO OCEANO
ATLÂNTICO E MAR MEDITERRÂNEO...................................................... 7
2.1
INTRODUÇÃO ...............................................................................................................7
2.2
MATERIAL E MÉTODOS ...............................................................................................8
2.3
RESULTADOS .............................................................................................................10
2.3.1
Espécies endémicas ..........................................................................................14
2.3.2
Análise de similaridades...................................................................................17
2.3.3
Distribuição batimétrica dos Rissoidae ...........................................................18
2.3.4
Tipo de desenvolvimento embrionário dos Rissoidae ......................................22
2.4
DISCUSSÃO ................................................................................................................33
2.4.1
Distribuição geográfica....................................................................................33
2.4.2
Espécies endémicas ..........................................................................................37
2.4.3
Desenvolvimento embrionário..........................................................................37
2.5
DECISÕES TAXONÓMICAS / DISTRIBUIÇÕES GEOGRÁFICAS .........................................42
3
OS RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES .......................................... 45
3.1
INTRODUÇÃO .............................................................................................................45
3.1.1
Classificação Taxonómica................................................................................47
3.1.2
Abreviaturas utilizadas no texto .......................................................................48
3.2
LISTA TAXONÓMICA COMENTADA .............................................................................49
3.3
CONCLUSÃO ..............................................................................................................82
i
SECÇÃO II
4
...................................................... 85
PROCESSOS E PADRÕES DE DISPERSÃO E DE COLONIZAÇÃO
87
4.1
4.2
5
INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 87
A CIRCULAÇÃO DO OCEANO ATLÂNTICO NAS IMEDIAÇÕES DOS AÇORES ................. 90
PROCESSOS E PADRÕES DE DISPERSÃO E DE COLONIZAÇÃO:
A IMPORTÂNCIA DOS MONTES SUBMARINOS.................................... 95
5.1
INTRODUÇÃO ............................................................................................................ 95
5.2
BANCO D. JOÃO DE CASTRO (AÇORES) .................................................................... 95
5.3
MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................................ 98
5.3.1
Análise dos dados .......................................................................................... 102
5.3.2
Tipo de desenvolvimento embrionário........................................................... 103
5.4
RESULTADOS .......................................................................................................... 103
5.5
DISCUSSÃO ............................................................................................................. 108
5.6
BANCO GORRINGE (PICO ORMONDE)...................................................................... 113
5.7
MATERIAIS E MÉTODOS .......................................................................................... 115
5.7.1
Tipo de desenvolvimento embrionário........................................................... 116
5.7.2
Análise dos dados .......................................................................................... 116
5.8
RESULTADOS .......................................................................................................... 121
5.9
DISCUSSÃO ............................................................................................................. 121
6
PROCESSOS E PADRÕES DE DISPERSÃO E COLONIZAÇÃO EM
ILHAS OCEÂNICAS...................................................................................... 125
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 125
MATERIAIS E MÉTODOS .......................................................................................... 128
RESULTADOS .......................................................................................................... 130
DISCUSSÃO ............................................................................................................. 131
CONCLUSÃO ............................................................................................................ 135
SECÇÃO III
7
.............................................. 137
VARIAÇÕES DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR: GLACIAÇÕES
VERSUS PERÍODOS INTERGLACIÁRIOS.............................................. 139
ii
7.1
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................139
7.2
AS JAZIDAS PLISTOCÉNICAS DE SANTA MARIA: PRAINHA E LAGOINHAS ................143
7.3
ESTRATIGRAFIA .......................................................................................................144
7.3.1
Prainha ...........................................................................................................144
7.3.2
Lagoinhas .......................................................................................................153
7.4
PALEOCLIMATOLOGIA .............................................................................................155
7.5
O IMPACTO DA VARIAÇÃO DA TEMPERATURA DAS ÁGUAS DO MAR SOBRE AS
COMUNIDADES ECOLÓGICAS ................................................................................................156
7.6
PALEOECOLOGIA .....................................................................................................161
7.6.1
Prainha ...........................................................................................................161
7.6.2
Lagoinhas .......................................................................................................166
7.6.2.1 Material e Métodos.....................................................................................168
7.6.2.2 Resultados...................................................................................................168
7.6.2.3 Discussão ....................................................................................................170
7.7
A EXTINÇÃO LOCAL DE ENSIS MINOR E DE OUTROS BIVALVES LITORAIS .................173
7.7.1
Introdução ......................................................................................................173
7.7.2
Discussão........................................................................................................173
8
RELAÇÕES BIOGEOGRÁFICAS E PALEOBIOGEOGRÁFICAS 181
8.1
8.2
8.3
9
INTRODUÇÃO ...........................................................................................................181
RELAÇÕES BIOGEOGRÁFICAS ACTUAIS ....................................................................181
RELAÇÕES PALEOBIOGEOGRÁFICAS DA FAUNA PLISTOCÉNICA DE SANTA MARIA ..184
POSSÍVEIS ROTAS DE COLONIZAÇÃO DOS AÇORES............... 187
9.1
9.2
9.3
ENQUADRAMENTO HISTÓRICO .................................................................................187
POSSÍVEIS ROTAS DE COLONIZAÇÃO DOS AÇORES ...................................................191
CONCLUSÕES ...........................................................................................................201
10 CONCLUSÕES GERAIS ........................................................................ 203
11 BIBLIOGRAFIA ...................................................................................... 205
12 APONTAMENTOS PARA UM TRABALHO FUTURO.................... 227
12.1 INTRODUÇÃO ...........................................................................................................227
12.2 PROVÁVEIS ROTAS DE COLONIZAÇÃO DOS AÇORES: A IMPORTÂNCIA DO DNA .......227
12.3 PROCESSOS E PADRÕES DE ESPECIAÇÃO NOS MOLUSCOS LITORAIS DOS AÇORES .....229
12.3.1
Relações Filogenéticas dos Rissoidae dos Açores .........................................229
12.4 PALEOECOLOGIA E PALEOBIOGEOGRAFIA DOS MOLUSCOS LITORAIS MIOCÉNICOS DOS
AÇORES ...............................................................................................................................231
12.5 BIBLIOGRAFIA .........................................................................................................231
iii
APÊNDICES
............................................ 233
13 APÊNDICE 1 ............................................................................................ 234
14 APÊNDICE 2 ............................................................................................ 253
15 ESTAMPAS .............................................................................................. 264
15.1
15.2
15.3
15.4
15.5
15.6
15.7
15.8
15.9
15.10
15.11
15.12
15.13
15.14
15.15
15.16
15.17
15.18
15.19
15.20
15.21
15.22
15.23
15.24
15.25
15.26
15.27
15.28
15.29
ESTAMPA I .............................................................................................................. 264
ESTAMPA II............................................................................................................. 266
ESTAMPA III............................................................................................................ 268
ESTAMPA IV ........................................................................................................... 270
ESTAMPA V............................................................................................................. 272
ESTAMPA VI ........................................................................................................... 274
ESTAMPA VII .......................................................................................................... 276
ESTAMPA VIII......................................................................................................... 278
ESTAMPA IX ........................................................................................................... 280
ESTAMPA X......................................................................................................... 282
ESTAMPA XI ....................................................................................................... 284
ESTAMPA XII ...................................................................................................... 286
ESTAMPA XIII..................................................................................................... 288
ESTAMPA XIV .................................................................................................... 290
ESTAMPA XV...................................................................................................... 292
ESTAMPA XVI .................................................................................................... 294
ESTAMPA XVII ................................................................................................... 296
ESTAMPA XVIII.................................................................................................. 298
ESTAMPA XIX .................................................................................................... 300
ESTAMPA XX...................................................................................................... 302
ESTAMPA XXI .................................................................................................... 304
ESTAMPA XXII ................................................................................................... 306
ESTAMPA XXIII.................................................................................................. 308
ESTAMPA XXIV.................................................................................................. 310
ESTAMPA XXV................................................................................................... 312
ESTAMPA XXVI.................................................................................................. 314
ESTAMPA XXVII ................................................................................................ 316
ESTAMPA XXVIII............................................................................................... 318
ESTAMPA XXIX.................................................................................................. 320
16 ÍNDICE DAS TABELAS ......................................................................... 323
17 ÍNDICE DAS FIGURAS.......................................................................... 327
iv
PREÂMBULO:
Desde miúdo, altura em que assistia absolutamente vidrado no écran da televisão a
séries como “A Vida na Terra”, apresentadas pelo David Attenborough, ou em que devorava
de uma ponta à outra livros com títulos sugestivos tais como “Ao Encontro da Natureza”, que
o meu sonho era ser cientista. Paulatinamente, e sempre incentivado pelos meus pais e pela
minha mulher Alexandra, tenho cumprido etapas neste trajecto com início formal em 1992,
ainda como aluno do 3º ano de curso de Biologia da Universidade dos Açores, mas sem fim à
vista, que é o de encontrar as respostas a perguntas aparentemente fáceis como: “de onde
vieram, como cá chegaram, quando, e o que terá acontecido” aos ancestrais das espécies de
moluscos marinhos litorais que hoje em dia existem nos Açores. Aos meus pais aqui deixo o
meu mais profundo reconhecimento pela educação e amor que fizeram nascer em mim pelos
livros e, por arrasto (após a sua leitura...) pelo conhecimento científico.
A finalização desta tese de doutoramento é somente o colocar de mais um tijolo nesta
laboriosa construção pluridisciplinar que é o conhecimento científico do ecossistema marinho
dos Açores. Muito embora as responsabilidades por qualquer erro sejam somente imputáveis
ao autor, nada disto teria sido possível sem parcerias científicas com equipas e investigadores
nacionais e estrangeiros. A eles se devem, em grande parte, o ter conseguido concluir este
empreendimento dentro dos prazos previstos.
Agradeço ao Professor Doutor Frias Martins, primeiro responsável pela minha
formação académica, em primeiro lugar, o ter-me aceite como estudante de doutoramento e,
em segundo, todo o tempo e disponibilidade que gastou comigo, bem como os variados
conselhos que sempre me deu. Agradeço ainda a confiança em mim depositada, ao colocarme nas mãos a sua extensa colecção de moluscos marinhos dos Açores. A sua ajuda foi
preciosa a nível da burocracia que sempre existe neste tipo de empreendimentos.
As duas estadias no Royal Belgian Institute of Natural Sciences (RBINS) em 2001 e
2002, onde sob orientação do Professor Doutor Thierry Backeljau (co-orientador desta tese) e
de vários elementos da sua equipa (em particular Heidi van den Broeck, Karin Breugelmans
e Doutor Patrick van Riel) aprendi as técnicas laboratoriais necessárias para a obtenção de
sequências de DNA, foram absolutamente fundamentais, ao possibilitarem-me a consulta de
abundante bibliografia que se revelou fulcral em alguns dos Capítulos desta tese. Os
conhecimentos a nível de genética de populações aí adquiridos serão muito úteis para o
projectado pós-doutoramento (apresentado no Capítulo 12). Por outro lado, as vivas
v
discussões tidas com o Patrick e com o Professor Thierry foram muito profícuas para o
desenvolvimento de algumas das idéias apresentadas no Capítulo 6 desta tese.
Agradeço ainda a pronta disponibilidade manifestada pelo Doutor Armindo
Rodrigues para orientar o trabalho relativo ao estudo do ciclo reprodutor de Alvania
mediolittoralis. Agradeço também a imprescindível ajuda do Paulo Jorge Melo, que efectuou
a grande maioria dos cortes histológicos com assinalável mestria.
A parceria pessoal com o DOP/UA (Departamento de Oceanografia e
Pescas/Universidade dos Açores) já é antiga (desde 1997), tendo os primeiros artigos em coautoria saído em 1998. Aqui realço a amizade que me liga ao Mestre Frederico Cardigos,
principal responsável pelo convite que me foi feito para participar no projecto “ASIMOV
2000” (contrato MAS3-CT97-0092 da Comunidade Europeia) e na correspondente expedição
científica ao Banco D. João de Castro em Julho desse ano, certamente um dos lugares mais
extraordinários em que já mergulhei. Agradeço ainda a ajuda que o Vítor Rosa (meu
companheiro de mergulho) e o Renato Bettencourt deram nas colheitas; ao Luís Quinta
(editor da revista “Mundo Submerso”) as excelentes fotografias submarinas amavelmente
cedidas e ainda a excelente disposição do Joe Pimentel, “skipper” do “Island Girl”, bem
como a sua ajuda logística. Agradeço também os comentários do Paul Dando, Helen Rost
Martins, José M. N. Azevedo, Thierry Backeljau e Patrick Van Riel. Agradeço ainda as
várias imagens cedidas pelo ImagDOP, o núcleo de imagens e multimedia do DOP/UA.
Aos participantes da “Expedição Atlântico Selvagem – Ormonde 1999”, José
Augusto Silva, Pedro Neves e Rui Santos, agradeço a recolha do material utilizado no estudo
sobre o Gorringe. Estou particularmente grato ao Mestre António Malaquias por me ter
proposto um trabalho conjunto sobre este monte submarino. Ambos agradecemos o trabalho
do Dr. Paulo Morenito na triagem e na identificação preliminar de algumas espécies.
Agradecemos ainda a ajuda do Doutor Emilio Rolán, na identificação de algumas espécies e
os seus comentários, bem como os do Doutor Marco Oliverio, Mestre Frederico Cardigos e
Mestre Fernando Tempera.
Todas as fotografias tiradas ao microscópio electrónico foram efectuadas pelo Mestre
Jorge Medeiros (CIRN/Uaç). Muito obrigado Jorge – foram muitas as horas em frente a esse
aparelho...
As páginas desta tese em que se apresentam os resultados do estudo dos fósseis de
Santa Maria foram, talvez, aquelas que tiveram maior comparticipação. Aqui agradeço os
comentários do Doutor Geerat Vermeij acerca da fauna Miocénica dos Açores e do
significado das suas relações paleobiogeográficas; agradeço ao Doutor Emilio Rolán as
vi
informações relativas ao tipo de desenvolvimento embrionário das espécies de Conus e à
Doutora Cari Zazo, um enorme obrigado pela muita bibliografia enviada, bem como pelas
informações relativas à jazida de Tachero (Canárias). Agradeço o apoio das entidades que
suportaram financeiramente o Workshop “Marine Fossils of the Azores: Perspectives for the
future” - Santa Maria (21-29 de Junho de 2002): Gabinete do Ministro da República para os
Açores, Direcção Regional do Ambiente/Governo Regional dos Açores, Direcção Regional
da Juventude/Governo Regional dos Açores, Câmara Municipal de Vila do Porto, FCT –
Fundação Ciência e Tecnologia e CIRN/UAç – Centro de Investigação de Recursos
Naturais/Universidade dos Açores. Agradeço de forma particular aos alunos de Biologia da
Universidade dos Açores e aos colegas que participaram nesta expedição – Doutor Francisco
García-Talavera (Museo de la Naturalez y el Hombre, Tenerife), Professor Doutor Jordi
Martinell e Professora Doutora Rosa Domènech (Universidade de Barcelona), Doutor Carlos
Marques da Silva, Doutor Mário Cachão e Doutor José Madeira (Universidade de Lisboa),
Doutor José Azevedo, Doutora Ana Neto e Dr. Rui Amen (Universidade dos Açores) – pelo
excelente ambiente vivido aquando da estadia em Santa Maria. Um obrigado especial à
Mestre Joana Micael e à Dra. Patrícia Madeira pela imprescindível ajuda na organização e
bom desenrolar deste evento, extensível também ao Pedro Monteiro pelas belas fotos tiradas
aquando do Workshop “Marine Fossils of the Azores: Perspectives for the future” - Santa
Maria (21-29 de Junho de 2002) e ao Dr. Paulo Luís, “skipper” desta expedição e garante de
um óptimo ambiente quer a bordo do “Nerus”, quer em terra firme.
Agradeço a ajuda prestada pelo Dr. Miguel Matias aquando da deslocação a Santa
Maria (17 a 19 de Fevereiro de 2003) para recolha das amostras quantitativas de areia nas
Lagoinhas e na Prainha.
Agradeço os comentários sobre os sistemas de correntes no Estreito de Gibraltar e a
bibliografia fornecida pelo Professor Doutor Jacques Collina-Girard (CNRS, Paris), Doutora
Laurence Vidal (CEREGE, Aix-en Provence) e pelo Professor Doutor Claude Millot
(IFREMER).
Vários autores tiveram uma contribuição-chave ao fornecerem dados para a
elaboração do Apêndice 1: Doutor Anders Warén, Doutor John J. van Aartsen, Doutor
Emílio Rolán, Willy Segers, Enzo Campani, Constantine Mifsud e Collin Redfern. Agradeço
em especial a ajuda do Doutor Jeroen Goud, que amavelmente me cedeu a sua base de dados
com a distribuição geográfica e batimétrica dos Rissoidae do Atlântico.
Agradeço ainda os seguintes apoios institucionais durante o período de realização
desta tese (Julho 2001-Julho 2005):
vii
-
Departamento de Biologia da Universidade dos Açores, na pessoa dos seus Directores
(inicialmente o Doutor António Martins e depois o Doutor João Tavares), pelas
facilidades logísticas concedidas;
-
FCT (bolsa doutoramento SFRH/BD/5115/2001), que apoiou ainda as seguintes
deslocações:
o
2001 – 2nd World Congress of Malacology, Vienna, Áustria: Marine molluscs
from “Banco D. João de Castro”, a shallow hydrothermal-vent in the
Azores: comparison between adjacent ecosystems (comunicação oral): 19
a 26 de Agosto.
o 2002 – Workshop Marine Fossils of the Azores: Perspectives for the future, Vila
do Porto, Santa Maria: 20 a 29 de Junho.
o 2002 – 37 European Marine Biology Symposium, Reykjavík, Islândia: Patterns
and processes of speciation in the marine molluscs of the Azores: past and
recent biogeographical relationships and a proposed pathway for the
colonization of this archipelago (comunicação oral): 05 a 09 de Agosto.
o 2002 – Workshop “Sequencing DNA in the Azorean Rissoidae: preliminar
results”, Royal Belgian Institut of Natural Sciences, Brussels, Belgium: 15
de Setembro a 15 de Outubro.
o 2003 – 2º Workshop “Sequencing DNA of the Azorean Rissoidae”, Royal Belgian
Institut of Natural Sciences, Brussels, Belgium: 23 de Julho a 16 de
Agosto.
o 2004 – 5º Fauna & Flora of the Atlantic Islands, Dublin, Irlanda: Oceanic islands,
rafting, geographical range and bathymetry: is there a neglected
relationship?: 24 a 27 de Agosto.
-
ABC-PD81 (Access to Belgian Collections: European Community – Access to Research
Infrastructure action of the Improving Human Research Potential Programme);
-
Fundação Calouste Gulbenkian, que apoiou as seguintes deslocações:
o 2002 – 37 European Marine Biology Symposium, Reykjavík, Islândia: Patterns
and processes of speciation in the marine molluscs of the Azores: past and
recent biogeographical relationships and a proposed pathway for the
colonization of this archipelago (comunicação oral): 05 a 09 de Agosto.
o 2004 – 5º Fauna & Flora of the Atlantic Islands, Dublin, Irlanda: Oceanic islands,
rafting, geographical range and bathymetry: is there a neglected
relationship? (comunicação oral): 24 a 27 de Agosto.
viii
-
Projecto ASIMOV (contrato MAS3-CT97-0092 da Comunidade Europeia);
-
CIRN/Uaç (Centro de Investigação de Recursos Naturais) na pessoa do seu Director,
Doutor Nelson Simões, pelas condições logísticas proporcionadas (muito em
particular o acesso ao microscópio electrónico de varrimento) e pelo apoio
financeiro para as seguintes deslocações ou eventos:
o 2001 – 2nd World Congress of Malacology, Vienna, Áustria: Marine molluscs
from “Banco D. João de Castro”, a shallow hydrothermal-vent in the
Azores: comparison between adjacent ecosystems (comunicação oral): 19
a 26 de Agosto.
o 2002 – “1º Curso de Paleontologia”, Universidade dos Açores: 17 a 20 de Junho.
o 2002 – Workshop Marine Fossils of the Azores: Perspectives for the future, Vila
do Porto, Santa Maria: 20 a 29 de Junho.
o 2002 – 37 European Marine Biology Symposium, Reykjavík, Islândia: Patterns
and processes of speciation in the marine molluscs of the Azores: past and
recent biogeographical relationships and a proposed pathway for the
colonization of this archipelago (comunicação oral): 05 a 09 de Agosto.
-
CCPA/Uaç (Centro de Conservação e Protecção do Ambiente, na pessoa da sua
Directora, Doutora Anunciação Ventura, que amavelmente me convidou para
efectuar uma palestra no âmbito da Semana da Ciência e da Tecnologia – Ciência
Viva:
o 2003 – “A Extinção dos “dinossáurios” de duas valvas na ilha de Santa Maria
(Açores)” (comunicação oral): 24 de Novembro.
A todos os elementos da Secção de Biologia Marinha da Universidade dos Açores,
um grande obrigado pela ajuda prestada ao longo de muitos anos nas recolhas biológicas,
muito em particular ao Dr. Nuno Álvaro e ao João Brum. Aos seus elementos mais
graduados, Doutor José Azevedo, Doutora Ana Neto e Doutora Ana Cristina Costa, agradeço
as sugestões que me apresentaram durante a efectivação deste trabalho.
Um agradecimento especial aos meus colegas de gabinete, Dra. Daniela Gabriel, Dra.
Joana Xavier e Dr. Adriano Quintela, pela força que me deram durante estes últimos anos. À
Mestre Manuela Parente, minha mais antiga colega nesta aventura que é um doutoramento,
aqui fica o meu reconhecimento pelo esforço que terá sido ler e corrigir esta tese nos seus
mais pequenos pormenores. Força Nela, a próxima és tu...
ix
Devo ainda agradecer à Doutora Ana Cristina Costa e à Doutora Anunciação Ventura
as muitas horas agradáveis que passámos a discutir ciência ou a falar de assuntos mais “terra
a terra”. Garanto-vos que estas trocas de idéias foram muito salutares para a minha sanidade
mental.
Por fim, queria agradecer à minha mulher Alexandra o seu apoio manifestado por
diversas vezes e de várias formas, sem o qual teria sido quase impossível completar a tempo
esta tarefa a que me propus.
x
Para a Alexandra e para os nossos filhos, Gonçalo e Margarida
SECÇÃO I
Rissoidae (Mollusca, Gastropoda)
1
___________________________________________________________________________________________________INTRODUÇÃO
1 INTRODUÇÃO
1.1 Localização Geográfica
Localizado em pleno Oceano Atlântico, entre 37º-40ºN e 25-31ºW, a 1300 km de
Portugal Continental e a 1700 km do continente Americano, o arquipélago dos Açores é
formado actualmente por nove ilhas e alguns ilhéus, distribuídas por três grupos (Ocidental,
Central e Oriental) ao longo de um eixo com uma extensão aproximada de 550 km e com uma
orientação WNW-ESE. O local mais próximo é a ilha da Madeira, cerca de 900 km a sudeste
de Santa Maria (Figura 1).
Figura 1 Localização geográfica do arquipélago dos Açores (©Secção de Geografia, Universidade dos Açores).
É assim, um arquipélago bastante isolado e afastado de potenciais fontes
colonizadoras. No Atlântico, o grau de isolamento dos Açores só é superado pela ilha de
Santa Helena (Atlântico Sul). Santa Maria, a ilha mais antiga, terá cerca de 8 MA (milhões de
3
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
anos), uma idade geológica relativamente recente comparativamente com a dos restantes
arquipélagos atlânticos (Abdel-Monem et al., 1975; Feraud et al., 1980).
As ilhas dos Açores possuem no seu meio marinho ainda pouco alterado (o
povoamento humano tem menos de 600 anos) características propícias a uma investigação
científica de elevada craveira no que diz respeito a temas relacionados com a evolução e
formação de espécies. Sendo as ilhas encaradas já desde os tempos de Darwin como
autênticos laboratórios evolutivos, nesta tese pretendeu-se utilizar a localização privilegiada
daquele arquipélago para estudar os processos e padrões de dispersão, colonização e
especiação que aí ocorreram numa família de micromoluscos marinhos com elevado número
de espécies endémicas (Ávila, 2000b). Como não é possível entender as faunas actuais bem
como as distribuições geográficas das espécies sem uma perspectiva histórica, a dimensão
tempo foi também incluída neste estudo, tendo para tal sido estudadas as faunas fósseis
Plistocénicas existentes na ilha de Santa Maria (Açores).
1.2 Família Rissoidae: características gerais
Os Rissoidae são um grupo de pequenos moluscos Cenogastrópodes, com distribuição
mundial. Geralmente, a concha tem menos de 5 mm de comprimento máximo, é acuminada,
por vezes com escultura elaborada. A abertura da concha é inteira ou com um apertado canal,
e o opérculo é córneo e subespiral. O animal caracteriza-se por possuir os olhos na base
externa dos tentáculos, epipódio com filamentos, lobo operculado com apêndices, pé
alongado, subtriangular, truncado à frente e anguloso atrás. A rádula possui um dente central
pregueado/plissado nos ângulos basais, laterais largos com cúspides múltiplas, rombas,
marginais longos, estreitos e denticulados nas margens. São gonocóricos (sexos separados) e,
na sua grande maioria, são marinhos, embora existam algumas espécies em águas salobras. O
registo fóssil é conhecido desde o Jurássico Superior da Europa (Chenu, 1859; Ponder, 1985,
1988).
Esta família muito numerosa e diversificada, é de difícil classificação, devido a
fenómenos de convergência na forma da concha de diferentes géneros e às reduzidas
dimensões dos indivíduos. Em virtude disto, durante muito tempo funcionou como uma
categoria taxonómica onde eram provisoriamente “arrumadas” espécies de reduzidas
dimensões e com conchas simples, quase sempre sem ornamentação (Ponder & Keyzer,
1998). As revisões taxonómicas de Thiele (1929-1935), Wenz (1938-1944), Coan (1964) e de
4
___________________________________________________________________________________________________INTRODUÇÃO
Nordsieck (1972) basearam-se, em especial, em características conquiliológicas. Este último
autor estudou espécies Europeias, tendo introduzido imensas alterações a nível genérico. Em
1967, Ponder utilizou os caracteres anatómicos da maioria das espécies da Nova Zelândia,
para efectuar uma classificação desta família, tendo reconhecido 4 sub-famílias. Na sua
classificação dos Cenogastrópodes, Golikov & Starobogatov (1975) fragmentaram a família
Rissoidae (sensu Ponder, 1967) em 10 famílias pertencentes a 5 super-famílias, ao passo que,
tendo por base características da genitália, Slavoshevskaya (1975) reconheceu somente 7
famílias. Ponder (1985) refinou a sua anterior classificação (Ponder, 1967), fazendo a revisão
desta família a nível mundial, por utilização conjunta de caracteres da concha, opérculo,
rádula, cabeça-pé e da anatomia interna, daqui tendo resultado duas sub-famílias: Rissoinae e
Rissoininae. As outras duas sub-famílias indicadas no seu trabalho de 1967, foram incluídas
na família Barleidae (Ponder, 1983a) e muitos dos géneros que anteriormente estavam na
família Rissoidae, foram transferidos para as famílias Cingulopsidae (Ponder & Yoo, 1980) e
Iraviidae (Ponder, 1984).
Os Rissoidae provavelmente tiveram a sua origem no início do Jurássico (cerca de 200
Ma) no quente Mar Tétis, a partir de ancestrais da família Barleeidae ou pré-Barleeidae com
larva planctotrófica, tendo a separação entre as duas subfamílias (Rissoinae e Rissoininae)
ocorrido muito cedo (Ponder, 1988; Kowalke & Harzhauser, 2004). A subfamília Rissoininae
é a mais antiga, possuindo os seus membros várias características consideradas como
primitivas, tais como possuírem dois tentáculos paliais (um deles por vezes bífido), macho
com glândula prostática aberta ao longo de parte do seu comprimento, pénis com estrutura
complexa e com canal penial aberto, fêmea com ducto espermático usualmente expandido e
dobrado interna e anteriormente, formando um ducto separado na maior parte do
comprimento da glândula oviducal (Ponder, 1984).
Na Europa, os primeiros registos fósseis correspondem a duas espécies (Rissoina
obtusa Lycett, 1853 e Rissoina parcicostata Hudleston, 1891) encontradas em depósitos
Jurássicos (Bajociano) em Inglaterra. Em França e em Inglaterra, são conhecidas pelo menos
7 espécies pertencentes ao Batoniano (mais recentes, portanto, que as jazidas Inglesas do
Bajociano) (Conti et al., 1993). O trabalho de Conti et al. (1993) em 4 jazidas italianas do
Bajociano reporta 9 espécies pertencentes a dois géneros, Rissocerithium e Zebinostoma
aparentados com o grupo Rissoina-Zebina, com base na forma geral da concha, escultura e
abertura da concha. Conti & Szabó (1988) introduziram o termo “Unidade Intra-Tethyana”
para caracterizar a unidade faunística Bajociana existente nestes depósitos italianos. No
Miocénico, esta família está já bastante diversificada, sendo caracterizadas as comunidades
5
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
litorais de gastrópodes do Badeniano (16,4-13,0 Ma) presentes em jazidas do Paratétis Central
(Bacia de Viena em especial) por possuirem géneros modernos tais como Alvania, Manzonia
e Rissoa, por vezes com elevadas densidades (Kowalke & Harzhauser, 2004).
6
____________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
2 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE NO OCEANO
ATLÂNTICO E MAR MEDITERRÂNEO
2.1 Introdução
A disposição espacial de continentes e oceanos, combinada com uma série de
factores limitantes (radiação solar, latitude, temperatura da água, padrões de circulação de
correntes, tipo de habitat e outros) são os principais responsáveis pela existência de fronteiras
entre locais com associações animais e/ou vegetais características, denominados de Províncias
ou Regiões Biogeográficas (Briggs, 1974; Floeter & Soares-Gomes, 1999; Engle & Summers,
2000). A zona de fronteira entre duas Províncias contíguas funciona normalmente como
barreira à dispersão de espécies, daí resultando composições específicas diferentes nas
Províncias em causa (Brown & Lomolino, 1998). Outros critérios utilizados em conjunto com
o anterior para o estabelecimento dos limites geográficos de Províncias, são o da percentagem
de espécies endémicas que ocorre em cada local, variável entre os 10 a 30-40% defendidos
por Briggs (1974) e os 50% de Hedgpeth (1953) e ainda a ocorrência de acidentes geológicos
ou geográficos (ex: cabos, promontórios, estuários) em que seja patente a convergência ou
divergência de correntes oceânicas e também uma mudança evidente nas comunidades
marinhas (Rosen, 1988).
A família Rissoidae é excelente para estudos de biogeografia, na medida em que
possui grande número de géneros e de espécies com diferentes tipos de desenvolvimento
embrionário. A capacidade de dispersão das espécies marinhas varia imenso de espécie para
espécie (Valentine, 1977) e, no caso dos gastrópodes marinhos, a sua distribuição geográfica
está, regra geral, positivamente correlacionada com a existência de um estado larvar
planctotrófico (Valentine, 1977).
A bibliografia publicada sobre os Rissoidae do Oceano Atlântico é vasta, está dispersa
por variadas publicações e, na sua grande maioria, diz respeito a estudos de sistemática. A
juntar a estas razões, acresce o elevado número de espécies conhecidas, assim talvez
explicando a inexistência de estudos de distribuição geográfica abrangentes e que sumariem a
informação conhecida. Esta é a primeira abordagem sistemática ao estudo da distribuição
geográfica desta família no Oceano Atlântico e Mar Mediterrâneo, com o intuito de detectar
possíveis padrões biogeográficos.
7
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
2.2 Material e Métodos
Foi consultada a bibliografia relativa à distribuição geográfica dos Rissoidae para o
Atlântico e Mediterrâneo, tendo sido privilegiadas as fontes primárias. Para além de algumas
províncias biogeográficas definidas de acordo com Valentine (1973), Briggs (1974) e Floeter
& Soares-Gomes (1999), foram ainda seleccionados os seguintes locais (os autores
assinalados referem-se às fontes consultadas para a distribuição geográfica dos Rissoidae):
ARC – Ártico: acima dos 75ºN: Warén (1973, 1974), Hansson (1998).
GRE – Gronelândia, costa oriental da ilha de Baffin, Baía de Baffin, Estreito de Davis e Mar
Labrador: Bouchet & Warrén (1993), Hansson (1998).
ICE – Islândia: Warén (1989, 1996b).
SCA – Escandinávia - inclui o Mar da Noruega, o Skagerrak e Kattegat, e o Mar Báltico, bem
como as ilhas Faroe: Fretter & Graham (1978), Warén (1973, 1996b), Hansson (1998).
BRI – ilhas Britânicas: Smith (1970), Fretter & Graham (1978), Killeen & Light (1998).
POR – Portugal: Nobre (1931, 1936), Nobre & Braga (1942), Macedo et al., (1999).
MED – Mediterrâneo: Aartsen & Fehr-de-Wal (1973), Aartsen (1975, 1976, 1982a, 1982b,
1982c, 1982d, 1983a, 1983b, 1983c), Verduin (1976, 1979, 1986b), Aartsen &
Verduin (1978, 1982), Palazzi (1982), Aartsen et al. (1984), Amati (1984, 1985-1986),
Amati & Nofroni (1985, 1987, 1991), Amati & Oliverio (1985), Oliverio (1985-1986,
1988, 1993), Oliverio et al. (1985-1986), Aartsen & Linden (1986), Linden & Wagner
(1987), Hoenselaar & Moolenbeek (1987), Aartsen & Menkhorst (1988), Giusti &
Nofroni (1989), Aartsen et al. (1989), Amati et al. (1990), Nofroni & Pizzini (1991),
Oliverio et al. (1992), Aartsen & Engl (1999), Smriglio & Mariottini (2000), Margelli
(2001), CIESM, CLEMAM.
AZO – Açores: Watson (1886), Dautzenberg (1889), Amati (1987); Gofas (1989), Oliverio et
al. (1992), Linden (1993), Linden & Aartsen (1994), Ávila (2000a; 2000b).
MAD – Madeira, Porto Santo e Desertas: Nobre (1937), Aartsen (1983c), Palazzi (1982),
Verduin (1988), Moolenbeek & Hoenselaar (1989, 1998).
SEL – Selvagens: Verduin (1988), Amati (1992).
CAN – Canárias: Aartsen (1983c), Moolenbeek & Faber (1986), Rolán (1987a), Verduin
(1988), Linden & Wagner (1989), Moolenbeek & Hoenselaar (1989, 1992, 1998),
Segers (1999), Hernández-Otero & García (2003), Rolán & Hernández (2004).
8
____________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
CAP – Cabo Verde: Rolán (1987b), Moolenbeek & Rolán (1988), Templado & Rolán (1993),
Rolán & Rubio (1999), Rolán & Luque (2000).
STH – Santa Helena: Smith (1890), MALACOLOG.
TRS – Tristão da Cunha: Worsfold et al. (1993), MALACOLOG.
WAF – costa oeste-Africana, correspondente à “Região Marroquina” de Mohamed (1992) –
costa Atlântica de Marrocos (desde o estreito de Gibraltar/Tânger) para Sul, passando
pelo Sahara Ocidental e Mauritânia, até ao Cabo Branco (Sahara Ocidental): Verduin
(1979), Gofas & Warén (1982), Moolenbeek & Piersma (1990), Rolán & Fernandes
(1990), Gofas (1999).
ANG – Angola: Rolán & Ryall (1985), Rolán & Fernandes (1990), Gofas (1999).
NSC – província da Nova Escócia – costa Atlântica dos EUA, entre Newfoundland (50ºN) e
Cape Cod (42ºN): MALACOLOG.
VIR – província Virginiana – costa Atlântica dos EUA, entre Cape Cod (42ºN) e Cape
Hatteras, Carolina do Norte (35º35’N): MALACOLOG.
CRL – província Caroliniana – costa Atlântica dos EUA entre Cape Hatteras, Carolina do
Norte (35º35’N) e o Cabo Canaveral (28º30’N): Rex et al. (1988), MALACOLOG.
TRO – província Tropical (designada genericamente por “Caraíbas”) – costa Atlântica dos
EUA para Sul do Cabo Canaveral (28º30’N), incluindo as costas ocidental e oriental
da Florida, Golfo do México (costas da Luisiana e Texas bem como a Península do
Yucatão, México), Bahamas, Mar das Caraíbas, até Cabo Frio (Brasil) (23ºS): Faber &
Moolenbeek (1987), Jong & Coomans (1988), Leal & Moore (1989), Faber (1990),
Leal (1991), Rolán (1998), MALACOLOG.
BRA – Província biogeográfica do Brasil (englobando as Províncias Paulista e Patagónica
sensu Palacio (1980)) - desde o Cabo Frio (23ºS) até ao rio da Prata (35ºS):
MALACOLOG.
SSA – sudeste da América do Sul – província biogeográfica Malvinas (sensu Palacio, 1980)
formada pela costa Atlântica desde o rio da Prata (35ºS) para Sul, até à Terra do Fogo
e Cabo Horn, incluindo a ilha de Los Estados, as ilhas Falkland (Malvinas), o Banco
Burdwood e a ilha Geórgia do Sul: Ponder (1983b), Ponder & Worsfold (1994).
ANT – Antárctica – a partir do paralelo 60ºS para Sul, incluindo as Ilhas Orkney do Sul (ilha
Signy), as ilhas Shetland do Sul, a Península Antárctica e o mar de Weddell: Ponder
(1983b).
9
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Outras obras de cariz mais alargado do ponto de vista sistemático e/ou geográfico
foram também consultadas, dentre as quais destaco as seguintes: Babio & Thiriot-Quiévreux
(1974), Aartsen (1976), Fretter & Graham (1978), Ponder (1985), Verduin (1986a), Templado
& Rolán (1986), Hoenselaar & Moolenbeek (1987), Moolenbeek & Hoenselaar (1987),
Moolenbeek & Faber (1987a, 1987b, 1987c), Sleurs (1991, 1993, 1994), Bouchet & Warén
(1993), Sleurs & Preece (1994), Warén (1996a), Hoenselaar & Goud (1998), Goud (1999) e
Rolán (2001). Foram ainda muito úteis as bases de dados disponíveis na web, em especial as
páginas MALACOLOG, CIESM e CLEMAM.
2.3 Resultados
A família Rissoidae possui 38 géneros válidos, alguns com distribuição mundial
(Manzonia, Rissoina, Zebina, Stosicia, Pusillina e Alvania), ao passo que outros têm
distribuição mais restrita. De acordo com Ponder (1985) os géneros Attenuata,
Lamellirissoina, Lironoba, Lucidestea, Merelina, Parashiela, Striatestea e Woorwindia só
existem no Indo-Pacífico. No entanto, Leal (1991), dá uma espécie não descrita de Lironoba
para o Brasil (Província Tropical), o que constitui o primeiro registo deste género no
Atlântico. Alguns géneros ocorrem somente no Índico, sendo exemplo o género Fenella
(Madagascar e Mar Vermelho) e Seminella (Mar Vermelho), ao passo que o género
Tomlinella está restrito às ilhas de Reunião e Maurícia (Ponder, 1985; Ponder & Keyzer,
1998).
Os Rissoidae ocorrem em número considerável de espécies no Atlântico Ocidental e
no Mediterrâneo, atingindo algumas espécies valores elevados de densidade/biomassa no
intertidal (Ávila, 1998) e em águas pouco profundas (Fretter & Graham, 1994). Dos 38
géneros conhecidos, 29 ocorrem no Oceano Atlântico e no Mar Mediterrâneo (Tabela 1).
O Mediterrâneo é o local com maior número de espécies desta família (142),
seguindo-se o arquipélago das Canárias com 87 espécies, a Província Tropical (75), Portugal
(72) e Cabo Verde (68), ao passo que o número de espécies é reduzido na Província
Caroliniana (17), na Gronelândia (16), no Árctico (13), Angola (11), Província da Nova
Escócia (10), Província Virginiana, ilha de Tristão da Cunha e Antárctico (todos com 7
espécies) e no Brasil (5) (Tabela 1). De referir que 4 espécies existentes no Mediterrâneo
(Alvania dorbignyi (Audouin, 1826), Rissoina bertholleti Issel, 1869, Rissoina spirata
10
____________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Sowerby, 1825 e Voorwindia tiberiana (Issel, 1896)) são introduções recentes através do
Canal do Suez, provenientes do Mar Vermelho (CIESM).
Os géneros Alvania (65 espécies), Rissoa (26 espécies), Setia (14) e Pusillina (9) estão
bem representados no Mediterrâneo (e também nas costas de Portugal). Os géneros
Boreocingula e Frigidoalvania estão circunscritos às latitudes setentrionais (Árctico,
Gronelândia, Islândia e Escandinávia), a que se deve acrescentar ainda as ilhas Britânicas, no
caso do género Boreocingula e a costa leste da América do Norte (NSC e VIR), no caso do
género Frigidoalvania. O género Onoba também está bem representado na Gronelândia e na
Islândia (5 e 9 espécies, respectivamente), mas o maior número de espécies ocorre no
Atlântico Sul (6 espécies na ilha de Tristão da Cunha e no Antárctico, e 22 espécies no
sudeste da América do Sul) (Tabela 1).
Os géneros Benthonellania, Folinia, Microstelma, Rissoina e Zebina possuem maior
número de espécies na Província Tropical. Os géneros Crisilla e Manzonia são
particularmente abundantes nos arquipélagos Macaronésicos, em especial nas Canárias e na
Madeira. O género Schwartziella é muito abundante em Cabo Verde (27 espécies) e é também
abundante nas Províncias Caroliniana e Tropical, bem como na ilha de Santa Helena (4, 9 e 5
espécies, respectivamente) (Tabela 1).
Os géneros Stosicia e Woorwindia ocorrem predominantemente na região do IndoPacífico (Ponder, 1985), conhecendo-se somente três espécies do primeiro género no
Atlântico Ocidental, Stosicia aberrans (Adams, 1850), Stosicia fernandezgarcesi Espinosa &
Ortea, 2002b e Stosicia houbricki Sleurs, 1996 (todas restritas à Província Tropical) e uma do
segundo, Woorwindia tiberiana (Issel, 1869) que existe no Mediterrâneo. No entanto, são
conhecidas espécies fósseis de Stosicia no Miocénico Inferior do Atlântico Oriental e do
Mediterrâneo (Sleurs, 1996).
11
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 1 Número de espécies por género no Oceano Atlântico e Mar Mediterrâneo. ARC – Árctico; GRE – Gronelândia; ICE – Islândia; SCA – Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; POR – Portugal;
MED – Mar Mediterrâneo; AZO – Açores; MAD – Madeira, Porto Santo e Desertas; SEL – Selvagens (Madeira); CAN – Canárias; CAP – Cabo Verde; WAFR – costa oeste-Africana; ANG – Angola;
NSC – Província da Nova Escócia; VIR – Província Virginiana; CRL – Província Caroliniana; TRO – Província Tropical (Caraíbas); BRA – Brasil; STH – Santa Helena; TRS – Tristâo da Cunha; SSA –
sudeste da América do Sul; ANT – Antárctica.
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies de Rissoidae
12
ARC GRE ICE SCA BRI POR MED AZO MAD SEL CAN CAP WAF ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS SSA ANT
4
7
10
12
10
31
65
19
16
10
28
26
27
6
1
1
2
18
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
3
1
4
5
1
2
2
1
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
9
1
1
1
5
2
9
5
11
6
3
1
2
3
2
1
1
3
2
1
3
5
2
9
1
1
1
2
1
1
7
2
3
2
2
1
1
1
1
2
7
2
1
2
1
1
1
3
6
14
1
1
2
9
26
3
1
1
1
2
5
14
5
2
2
3
1
2
5
1
16
25
31
29
72
142
1
6
11
1
1
3
1
2
39
1
6
1
2
1
2
4
14
1
1
1
1
1
2
1
2
4
1
4
1
1
1
13
1
2
2
22
6
1
3
1
2
1
2
2
1
1
1
1
1
2
1
3
20
2
2
5
5
19
27
1
1
4
9
1
3
2
6
17
75
5
6
2
2
3
2
1
49
28
87
68
46
11
10
7
7
27
7
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
2.3.1
Espécies endémicas
Relativamente às espécies de Rissoidae endémicas, o Mediterrâneo e as ilhas de Cabo
Verde são os locais com maior número de espécies (59 e 58 respectivamente), com predomínio
do género Alvania (28) no primeiro local e do género Schwartziella (26) em Cabo Verde. A
Província Tropical também possui um número elevado (54), em especial dos géneros Rissoina
(16) e Alvania (15). Portugal, as ilhas Britânicas, Angola e as Províncias da Nova Escócia,
Virginiana e Caroliniana não possuem nenhuma espécie endémica, ao passo que o Árctico,
Gronelândia e a Escandinávia possuem uma (géneros Cingula, Boreocingula e Pseudosetia,
respectivamente) (Tabela 2).
No entanto, quando os dados da Tabela 2 são avaliados em termos percentuais, a ilha de
Santa Helena possui 89,5% de endemismos e na ilha de Tristão da Cunha, 85,7% das espécies
de Rissoidae são endémicas. Outros locais com elevada percentagem de Rissoidae endémicos
são Cabo Verde (85,3%) e a Província Tropical (72,0%). No que diz respeito a Cabo Verde,
esta elevada percentagem é explicada principalmente pelo grande número de espécies
endémicas do género Schwartziella (26). A costa sudeste da América do Sul (66,7%), os
Açores (48,7%) e o Mediterrâneo (41,5%) também possuem alta percentagem de Rissoidae
endémicos. De realçar ainda o Antárctico (28,6%), a costa oeste-Africana (21,7%) e as
Canárias (19,5%).
Não obstante o elevado número de espécies de Rissoidae na Madeira (49), o facto de
partilhar grande número de espécies com as Canárias (36) e, em menor número, com as
Selvagens (15) e ainda os Açores (12) (cf. Tabela 3), faz com que somente 5 espécies sejam
endémicas (10,2%). Percentagens um pouco inferiores de Rissoídeos endémicos ocorrem nas
Selvagens (7,1%), Árctico (7,7%) e Gronelândia (6,3%), sendo estes valores ligeiramente
superiores na Islândia (12,0%) (Tabela 2).
14
____________________________________________________________________________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Tabela 2 Número total de espécies endémicas de Rissoidae e percentagem de espécies endémicas relativamente ao nº total de espécies de Rissoidae. Restantes abreviaturas como na Tabela 1.
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
ARC GRE ICE SCA BRI POR MED AZO MAD SEL CAN CAP WAF ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS SSA ANT
2
28
12
2
1
7
21
4
16
1
1
1
2
1
1
1
1
Nº total de espécies endémicas
1
Nº total de espécies de Rissoidae 13
% espécies endémicas
7,7
2
3
1
1
6
9
1
2
1
1
6
1
1
1
1
1
1
4
3
1
1
1
2
6
14
1
2
1
1
1
3
10
1
1
1
3
2
15
26
8
2
3
1
1
5
4
3
1
1
3
1
16 25 31
6,3 12,0 3,2
0
29
0,0
0
72
0,0
59
19
5
142 39
49
41,5 48,7 10,2
1
2
17 58
10
28 87 68
46
7,1 19,5 85,3 21,7
3
0
11
0,0
0
10
0,0
0
7
0,0
0
54
0
17
6
18
2
17 75
5
19
7
27
7
0,0 72,0 0,0 89,5 85,7 66,7 28,6
15
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 3 Número de espécies de Rissoidae partilhadas entre os vários locais seleccionados. Restantes abreviaturas como na Tabela 1.
ARC
GRE
ICE
SCA
BRI
POR
MED
AZO
MAD
SEL
CAN
CAP
WAF
ANG
NSC
VIR
CRL
TRO
BRA
STH
TRS
SSA
ANT
16
ARC GRE ICE SCA BRI POR MED AZO MAD SEL CAN CAP WAF ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS SSA ANT
13
10 16
8
13 25
8
9
16 31
3
4
11 23 29
0
1
7
18 23 72
0
0
6
17 21 62 142
0
0
3
4
5
7
6
39
0
0
4
5
8
13
13
12
48
0
0
0
0
1
8
6
3
15
28
1
2
7
14 17 32
33
9
36
23 87
0
0
2
3
4
5
5
3
4
2
5
68
0
0
3
7
7
15
20
3
10
5
16
7
46
0
0
1
2
2
3
3
1
2
0
2
3
11
11
4
5
6
2
2
1
1
1
1
0
2
0
0
0
10
2
3
4
2
2
1
1
1
1
0
2
0
0
0
7
7
0
0
1
1
1
1
2
1
2
0
2
1
0
0
1
1
17
0
0
1
1
1
2
3
2
4
1
4
2
1
0
1
1
15 75
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
3
5
5
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
1
1
0
0
0
1
1
1
19
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
27
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
7
_____________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
2.3.2
Análise de similaridades
Das 474 espécies de Rissoidae existentes no Atlântico e no Mediterrâneo (cf.
Apêndice 1) somente não foi possível encontrar dados relativamente à distribuição geográfica
de Alvania minuta (Golikov & Fedjakov in Scarlato, 1987). A partir da tabela com todos os
Rissoidae do Atlântico e Mediterrâneo (473 espécies; ver Apêndice 1), efectuou-se uma análise
multidimensional. Os dados de presença-ausência foram transformados numa matriz de
similaridades utilizando o índice de similaridade de Bray-Curtis e foi construído um
dendrograma por meio do método de agrupamento UPGMA (Clarke & Warwick, 1994)
(Figura 2). Foi também efectuada uma análise MDS, à qual se sobrepôs o dendrograma
anteriormente obtido (Clarke & Gorley, 2001) (Figura 3).
Figura 2 Análise de agrupamento efectuada com a distribuição geográfica de todos os Rissoidae do Atlântico e Mediterrâneo.
Índice de similaridade de Bray-Curtis, presença ausência e UPGMA. Abreviaturas como na Tabela 1.
A análise de agrupamento originou três grupos principais: no primeiro temos a
Antárctica e o sudeste da América do Sul, no segundo grupo estão as Províncias Tropical e
Caroliniana, o Brasil, e a ilha de Santa Helena, estando os restantes locais no último grupo.
Este último agrupamento, possui dois subgrupos. No primeiro, temos os arquipélagos das
Canárias, Madeira e Selvagens, a que se juntam o Mediterrâneo e Portugal, depois os Açores, e
ainda Angola e a costa oeste-Africana. O segundo subgrupo subdivide-se em dois: no primeiro
17
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
estão as Províncias Virginiana e da Nova Escócia e o Árctico, ao passo que no segundo estão a
Islândia e a Gronelândia, a que se juntam as ilhas Britânicas e a Escandinávia. Cabo Verde e a
ilha de Tristão da Cunha aparecem isolados (Figura 2).
A conjugação da análise de agrupamento com o MDS, reforça a distinção entre os
Rissoidae presentes nos arquipélagos da Madeira, Selvagens e Canárias, e os Rissoidae do
Mediterrâneo e de Portugal. Ressaltam ainda os agrupamentos dos Rissoidae de latitudes
elevadas (Islândia e Gronelância) com os das costas Atlânticas Europeias da Escandinávia e
ilhas Britânicas. De salientar ainda o isolamento da ilha de Santa Helena (Figura 3).
Figura 3 Análise de cluster complementada com MDS (TRS, SSA e ANT retiradas da análise). Restantes abreviaturas como na
Tabela 1.
2.3.3
Distribuição batimétrica dos Rissoidae
Nesta análise, pretendeu-se separar as várias espécies desta família em função da sua
zonação batimétrica. A fronteira entre moluscos litorais e de profundidade foi colocada aos 50
m. Razões para isto prendem-se com o facto de, em média e nos vários locais analisados, as
espécies de algas a que os Rissoidae litorais aparecem associados, serem raras a partir desta
18
_____________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
profundidade. Por outro lado, a partir dos 40-50 m, a recolha de moluscos por escafandro
autónomo passa a ser considerada como mergulho profundo, com outros riscos associados e
implicando geralmente técnicas de mergulho diferentes (por exemplo, misturas gasosas com
Hélio). Acresce ainda que, a partir desta profundidade, a grande maioria das amostras é
recolhida utilizando metodologias diferentes (dragagens, em especial).
Das 474 espécies de Rissoidae reportadas para o Atlântico e Mediterrâneo (Apêndice
1), a grande maioria (305 espécies) vive a profundidades menores do que 50 m, 110 são
consideradas espécies de profundidade e 23 aparecem tanto em ambientes litorais como a
grandes profundidades. Não foi possível estabelecer a zonação de 36 espécies (Tabela 4).
Os géneros Benthonella, Benthonellania, Frigidoalvania, Gofasia, Microstelma e
Pseudosetia são tipicamente de profundidade, ao passo que os géneros Botryphallus, Crisilla,
Manzonia, Peringiella, Pusillina, Rissoa, Rissoina, Rudolphosetia, Schwartziella, Setia e
Zebina, são principalmente constituídos por espécies litorais. Alguns destes géneros são
mesmo exclusivamente litorais, sendo Rissoa e Rissoina os exemplos mais evidentes. Verificase também que na costa leste-Atlântica e a latitudes superiores a 55ºN (Árctico , Gronelândia,
Islândia e Escandinávia) o género Alvania é maioritariamente constituído por espécies de
profundidade; nos restantes locais analisados, há geralmente predominância das espécies
litorais deste género (Tabela 4).
19
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 4 Zonação batimétrica das espécies de Rissoidae. lit - Rissoidae litorais (habitando usualmente a profundidades menores do que 50 m); prof – Rissoidae de profundidade (usualmente
encontrados a profundidades superiores a 50 m). Restantes abreviaturas de acordo com a legenda da Tabela 1.
ARC
lit pro
2
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
1
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
1
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies de Rissoidae 2
GRE
lit pro
4
lit
ICE
pro
7
lit
2
SCA
pro
8
1
1
1
1
1
1
1
lit
5
1
1
1
BRI
pro
5
POR
lit pro
19 12
1
1
MED
lit pro
48 16
1
1
AZO
lit pro
11
8
1
1
1
MAD
lit pro
10
6
1
1
2
1
1
7
lit
8
SEL
pro
2
CAN
lit pro
17 11
1
2
CAP
lit pro
17
8
1
1
1
1
1
1
1
1
5
1
1
5
9
1
2
6
1
1
1
1
2
1
3
1
1
1
1
1
1
2
1
3
1
1
5
4
14
1
1
1
5
2
6
2
12
11
13
17
8
1
3
2
1
1
1
2
1
3
1
1
1
3
5
1
1
1
10
1
1
1
1
2
1
2
1
8
24
2
1
1
2
5
14
5
50
1
1
112
19
6
1
23
25
1
6
1
1
13
1
1
2
1
13
2
35
2
2
1
2
21
6
1
50
1
16
5
11
2
23
5
3
63
20
20
____________________________________________________________________________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Tabela 4 (cont.) Zonação batimétrica das espécies de Rissoidae. lit - Rissoidae litorais (habitando usualmente a profundidades menores do que 50 m); prof – Rissoidae de profundidade (usualmente
encontrados a profundidades superiores a 50 m). Restantes abreviaturas de acordo com a legenda da Tabela 1.
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies de Rissoidae
WAF
lit pro
16 11
ANG
lit pro
6
TRS
lit pro
STH
lit pro
NSC
lit pro
VIR
lit pro
1
3
1
CRL
lit pro
1
1
1
3
1
TRO
lit pro
8
3
1
1
4
4
1
2
BRA
lit pro
SSA
lit pro
1
ANT
lit pro
14
5
2
1
1
1
1
1
1
1
1
2
4
1
1
1
1
2
1
3
1
4
2
1
3
1
1
2
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
3
13
4
8
2
1
3
1
26
18
8
1
2
5
8
1
2
4
2
4
2
10
5
4
40
15
2
0
18
5
6
0
21
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
2.3.4
Tipo de desenvolvimento embrionário dos Rissoidae
Os Rissoidae depositam no substrato cápsulas ovígeras que dão origem a larvas com
diferentes tipos de desenvolvimento embrionário. A maior ou menor extensão da fase larvar
reflecte-se na capacidade de dispersão de uma dada espécie o que, por seu turno, tem
implicações na distribuição geográfica dessa espécie. Relativamente ao tipo de
desenvolvimento, consideraram-se duas hipótese possíveis: planctotrófico (p) e nãoplanctotrófico (np). No primeiro tipo, de duração mais ou menos prolongada, a larva alimentase durante a sua estadia na coluna de água; no segundo caso, que engloba tanto as espécies com
desenvolvimento directo (isto é, aquelas cujo desenvolvimento embrionário e larvar ocorre na
sua totalidade dentro do ovo, dele emergindo um juvenil já completamente formado) como as
espécies que passam algum tempo na coluna de água no estado de larva, esta larva não se
alimenta do fitoplâncton ou, mais raramente, do zooplâncton (Mileikovski, 1971; Jablonski &
Lutz 1980; Poulin et al., 2001; Ávila & Malaquias 2003). Como existem muito poucos dados
relativos ao ciclo de vida destas espécies, o tipo de desenvolvimento é determinado de forma
indirecta, por análise da protoconcha. Assim, protoconchas multi-espirais (com um núcleo
pequeno e com várias voltas) são usualmente associadas a espécies com desenvolvimento
planctotrófico, ao passo que protoconchas pauci-espirais, em contraposição àquelas, possuem
um núcleo maior e menos voltas, estando associadas a espécies com desenvolvimento nãoplanctotrófico (Shuto, 1974; Scheltema, 1978; Jablonski & Lutz, 1980, 1983). No entanto, há
que proceder com cuidado e manter sempre algumas reservas relativamente à distinção baseada
somente nas protoconchas (ver a propósito Bouchet, 1990).
Das 474 espécies de Rissoidae existentes no Atlântico, foi possível estabelecer o tipo de
desenvolvimento embrionário de 385 espécies. Destas, 312 são não-planctotróficas e 73 são
planctotróficas (Tabela 5). É interessante verificar que em todos os géneros analisados, há um
claro predomínio de espécies com desenvolvimento não-planctotrófico em ilhas e a altas e
médias latitudes. Isto é particularmente evidente nos géneros Crisilla, Manzonia, Onoba,
Schwartziella e Setia. As espécies com desenvolvimento planctotrófico são mais abundantes no
Atlântico Oriental e no Mediterrâneo, sendo o género Rissoa, muito abundante no
Mediterrâneo e ao longo das costas de Portugal, formado maioritariamente por espécies com
este tipo de desenvolvimento. De realçar que no Árctico, Gronelândia, sudeste da América do
Sul e Antárctico, não existem espécies com desenvolvimento planctotrófico (Tabela 5).
22
____________________________________________________________________________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Tabela 5 Desenvolvimento embrionário dos Rissoidae: np – espécies com desenvolvimento não-planctotrófico; p – espécies com desenvolvimento planctotrófico. Restantes abreviaturas como na
Tabela 1.
p
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies de Rissoidae 0
ARC
np
p
4
GRE
np
p
ICE
np
p
SCA
np
p
BRI
np
p
7
1
9
5
7
7
3
14
1
1
1
POR
np
17
1
MED
p
np
p
17
2
48
1
AZO
np
16
1
1
1
2
2
1
2
1
3
2
1
MAD
np
p
SEL
np
p
CAN
np
p
CAP
np
2
14
1
9
5
23
5
21
1
1
1
1
2
1
1
p
1
1
1
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1
2
2
3
5
8
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
2
1
1
1
4
1
1
1
1
4
10
1
1
13
0
16
4
20
1
2
6
1
1
1
1
1
13
17
17
11
36
1
1
2
1
1
1
3
2
4
5
12
1
1
1
4
2
4
11
1
5
14
36
1
6
11
1
1
1
1
1
2
2
1
1
1
1
47
1
1
6
1
86
1
2
1
1
5
1
1
1
2
6
1
2
2
7
1
1
1
1
26
10
2
58
1
4
4
31
1
1
7
1
34
2
2
2
21
1
20
2
56
23
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 5 (cont.) Desenvolvimento embrionário dos Rissoidae: : np – espécies com desenvolvimento não-planctotrófico; p – espécies com desenvolvimento planctotrófico. Restantes abreviaturas como na
Tabela 1.
WAF
p
np
7
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
1
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
1
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
1
Obtusella
Onoba
Peringiella
2
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
1
Pusillina
3
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies de Rissoidae 16
20
ANG
p
np
3
TRS
p
np
STH
p
np
NSC
p
np
VIR
p
np
1
1
3
1
2
1
2
1
1
CRL
p
np
TRO
p
np
BRA
p
np
1
1
1
1
1
8
1
SSA
p
np
ANT
p
np
18
6
2
1
1
1
1
1
3
2
1
1
1
1
1
1
1
1
4
1
2
1
1
1
2
3
1
1
1
30
1
1
1
1
8
3
0
1
2
1
1
9
1
6
1
8
1
5
8
7
1
3
4
2
1
1
1
16
4
27
4
1
1
0
21
0
7
24
___________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
A maioria dos géneros (14) apresenta ambos os tipos de desenvolvimento embrionário.
Os géneros com desenvolvimento exclusivamente planctotrófico são somente 5 (Benthonella,
Folinia, Peringiella, Plagyostila e Woorwindia) sendo 9 o número de géneros com
desenvolvimento
exclusivamente
não-planctotrófico
(Amphirissoa,
Boreocingula,
Botryphallus, Frigidoalvania, Gofasia, Lironoba, Powellisetia, Pseudosetia e Setia). Não foi
possível estabelecer o tipo de desenvolvimento embrionário das espécies de Microstelma.
Quando se cruzam os dados da batimetria com os do tipo de desenvolvimento
embrionário, verifica-se o seguinte:
(1) relativamente às espécies litorais com desenvolvimento não-planctotrófico, o maior número
de espécies ocorre no Mediterrâneo, Cabo Verde e Canárias, bem como nas costas de Portugal,
nos Açores, Madeira, Selvagens, e ainda na costa Oeste-Africana, na Província Tropical e na
costa sudeste da América do Sul. Os géneros Alvania, Manzonia, Rissoa, Schwartziella e Setia,
são abundantes nos arquipélagos da Macaronésia s. l. (Tabela 6);
(2) as espécies litorais com desenvolvimento planctotrófico são muito mais abundantes ao
longo das costas Europeia, oeste-Africana, no Mediterrâneo e na Província Tropical, do que
nas ilhas Atlânticas, com excepção das Canárias (Tabela 7);
(3) a Escandinávia, as ilhas Britânicas, Portugal, Angola, a Província Caroliniana, o Brasil e a
ilha de Santa Helena, são os únicos locais em que há mais espécies de Rissoidae litorais com
desenvolvimento planctotrófico do que não-planctotrófico (Figura 4 e Apêndice 1);
100,0
75,0
np
50,0
p
25,0
VI
R
C
R
L
TR
O
BR
A
ST
H
TR
S
SS
A
AN
T
AR
C
G
R
E
IC
E
SC
A
BR
I
PO
R
M
ED
AZ
O
M
AD
SE
L
C
AN
C
AP
W
AF
AN
G
N
SC
0,0
Figura 4 Tipo de desenvolvimento embrionário (em %) (planctotrófico / não-planctotrófico) dos Rissoidae litorais.
25
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
(4) as espécies de profundidade com desenvolvimento não-planctotrófico, são mais abundantes
no Atlântico Norte do que no Atlântico Sul (cf. Figura 5). De referir o contraste evidente entre
o número de espécies de Rissoidae com as características atrás referidas existentes no Árctico
(5 espécies) e a ausência de espécies no Antárctico. Por outro lado, são também mais
abundantes no Atlântico Oriental do que ao longo da costa Atlântica Americana (Tabela 8);
100,0
75,0
np
50,0
p
25,0
VI
R
C
R
L
TR
O
BR
A
ST
H
TR
S
SS
A
AN
T
AR
C
G
R
E
IC
E
SC
A
BR
I
PO
R
M
ED
AZ
O
M
AD
SE
L
C
AN
C
AP
W
AF
AN
G
N
SC
0,0
Figura 5 Tipo de desenvolvimento embrionário (em %) (planctotrófico / não-planctotrófico) dos Rissoidae de profundidade.
(5) as espécies de profundidade com desenvolvimento planctotrófico estão restritas a 4 géneros
(Alvania, Benthonella, Benthonellania e Obtusella) (Tabela 9).
(6) Benthonella tenella (Jeffreys, 1869), a única representante do género Benthonella, é a
espécie com maior distribuição geográfica no Atlântico. Outras espécies com larga distribuição
geográfica são Obtusella intersecta (Wood, 1857) e também Alvania cimicoides (Forbes,
1844). Todas estas espécies possuem desenvolvimento planctotrófico e são de profundidade,
embora Obtusella intersecta possa ocorrer também no litoral (ver Apêndice 1).
26
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 6 Número total de espécies litorais e com desenvolvimento não-planctotrófico. Restantes abreviaturas como na Tabela 1.
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies
ARC GRE ICE SCA BRI POR MED AZO MAD SEL CAN CAP WAF ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS SSA ANT
9
35
10
9
7
14 15
11
3
6
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
6
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
1
4
4
11
1
1
5
14
1
6
5
10
1
1
1
2
1
1
1
1
1
13
5
2
1
1
2
5
1
7
1
1
5
1
4
1
20
1
1
4
1
2
1
1
1
2
2
2
5
6
22
70
21
1
2
2
1
1
26
16
39
44
15
3
2
2
1
3
4
20
0
0
0
16
6
28
____________________________________________________________________________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Tabela 7 Número total de espécies litorais e com desenvolvimento planctotrófico. Restantes abreviaturas como na Tabela 1.
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies
ARC GRE ICE SCA BRI POR MED AZO MAD SEL CAN CAP WAF ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS SSA ANT
2
5
10
13
1
1
1
3
2
5
3
1
1
1
1
3
2
1
1
1
1
1
1
1
1
2
4
1
1
1
1
3
10
1
4
12
1
1
1
1
6
1
1
2
1
2
1
1
1
2
6
3
3
2
1
2
2
1
1
1
0
0
0
6
11
28
38
1
1
3
1
2
14
6
11
5
0
0
1
1
6
12
0
0
0
29
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 8 Número total de espécies de profundidade e com desenvolvimento não-planctotrófico. Restantes abreviaturas como na Tabela 1.
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies
ARC GRE ICE SCA BRI POR MED AZO MAD SEL CAN CAP WAF ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS SSA ANT
2
4
6
5
3
8
12
6
5
2
9
5
9
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
3
1
2
3
1
1
2
1
1
3
1
2
1
1
1
2
2
1
1
1
1
1
1
1
6
1
5
6
10
9
5
14
15
10
8
5
17
13
15
0
1
2
0
1
0
30
____________________________________________________________________________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Tabela 9 Número total de espécies de profundidade e com desenvolvimento planctotrófico. Restantes abreviaturas como na Tabela 1.
Alvania
Amphirissoa
Benthonella
Benthonellania
Boreocingula
Botryphallus
Cingula
Crisilla
Folinia
Frigidoalvania
Gofasia
Lironoba
Manzonia
Microstelma
Obtusella
Onoba
Peringiella
Plagyostila
Powellisetia
Pseudosetia
Pusillina
Rissoa
Rissoina
Rudolphosetia
Schwartziella
Setia
Stosicia
Woorwindia
Zebina
Nº total de espécies
ARC GRE ICE SCA BRI POR MED AZO MAD SEL CAN CAP WAF ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS SSA ANT
1
3
2
4
4
1
1
2
3
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
0
0
2
4
3
5
6
2
3
0
3
3
0
0
0
0
0
31
___________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
2.4 Discussão
2.4.1
Distribuição geográfica
Os estudos de biogeografia relacionando a distribuição geográfica com a latitude tem
recebido a atenção da comunidade científica, em especial, desde o estabelecimento da “regra
latitudinal de Rapoport” (Rapoport, 1982; Stevens, 1989). Este princípio biogeográfico afirma
que a amplitude de distribuição geográfica das espécies aumenta com o aumento da latitude
(Stevens, 1996). Várias foram as hipóteses explicativas para esta regra, sendo as mais
conhecidas a Hipótese da Variabilidade Sazonal (Sanders, 1968; Stevens, 1989), a Hipótese da
Extinção Diferencial (Stevens, 1996) e a Hipótese da Competição (Rosenzweig, 1975; Pianka,
1989; Brown, 1995).
A Hipótese da Variabilidade Sazonal baseia-se no facto de os indivíduos que habitam a
altas latitudes terem de fazer face a maiores variações climáticas ao longo do seu ciclo de vida
do que os que habitam em latitudes mais baixas (Sanders, 1968). Assim, a valência ecológica
dos primeiros é normalmente superior, o que lhes permite a existência num maior número de
locais, daí a mais ampla distribuição geográfica constatada para aquelas espécies (Gray, 1997).
As águas superficiais são afectadas pela radiação solar, variando a sua temperatura em função
da latitude e da estação do ano. A variação anual da temperatura da água do mar diminui com a
profundidade e é quase imperceptível a partir dos 100-300 m (Pickard & Emery, 1989). Assim,
a altas latitudes a temperatura superficial da água do mar é consistentemente mais fria do que a
baixas latitudes mas, em profundidade, as temperaturas da água são praticamente
independentes quer da latitude, quer da estação do ano (Stevens, 1996).
Se a Hipótese da Variabilidade Sazonal defende uma explicação da regra de Rapoport
devido a processos em operação actualmente, já a Hipótese da Extinção Diferencial aponta
para razões históricas imputáveis à influência das glaciações. De acordo com esta hipótese, a
extinção diferencial ocorrida em organismos com menor tolerância ecológica e que viviam a
altas latitudes, provocada pelas alterações climáticas induzidas pelas glaciações, é a
responsável pelo actual padrão de aumento da amplitude geográfica das espécies litorais com a
latitude.
Por último, a Hipótese da Competição relaciona a amplitude da distribuição geográfica
das espécies com a riqueza específica do local, estando estas negativamente correlacionadas.
Um dos corolários da Hipótese da Variabilidade Sazonal é o de que, a baixas latitudes,
a amplitude batimétrica típica de uma dada espécie é menor do que a altas latitudes. Este
33
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
padrão foi confirmado por Stevens (1996) para os peixes do Pacífico e é também patente nos
Rissoidae do Atlântico leste (cf. Figura 6). De facto, o número de espécies desta família com
ampla distribuição batimétrica (notação “sh-de” no Apêndice 1) aumenta com a latitude, o que
está de acordo com a hipótese defendida por Stevens (1996).
Figura 6 Variação do número de espécies de Rissoidae com ampla distribuição batimétrica (“sh-de”) em função da latitude Norte
(Atlântico leste).
Os estudos relacionando a riqueza específica com a latitude utilizam normalmente
categorias taxonómicas elevadas (filos, regra geral) da fauna ou flora dos locais considerados.
No entanto, Santelices & Marquet (1998) sugerem a viabilidade de aplicar e testar a regra de
Rapoport com grupos de espécies existentes numa comunidade. Assim, utilizando somente os
Rissoidae litorais e a sua distribuição geográfica ao longo das costas Atlânticas da Europa e da
América do Norte, observa-se o padrão geral do gradiente latitudinal da diversidade já
encontrado por outros autores (Santelices & Marquet, 1998; Macpherson, 2002; Valentine et
al., 2002; Astorga et al., 2003) diminuindo significativamente o número de espécies com o
aumento da latitude (Figura 7 e Figura 8).
Deve salientar-se o número de espécies de Rissoidae existentes no Mediterrâneo e que
é claramente superior ao que seria de esperar à latitude considerada (31-43ºN). Trabalhos
efectuados em diferentes grupos taxonómicos (Hydromedusae, Siphonophorae, Chaetognatha,
Appendicularia, Salpida, Cephalopoda, Euphausiacea, Decapoda e Pisces) apontam igualmente
no sentido de considerarem quer a região Tropical (Caraíbas s. l.) quer o Mediterrâneo como
áreas de elevada biodiversidade marinha (Myers et al., 2000; Macpherson, 2002).
Relativamente ao Mediterrâneo, o número de espécies superior ao que seria de esperar poderá
dever-se ao efeito tampão que este mar teve sobre as populações marinhas, durante os ciclos
glaciários do Plistocénico (cf. Capítulo 9).
34
___________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Figura 7 Variação do número de espécies de Rissoidae litorais em função da latitude Norte (Atlântico leste).
Figura 8 Variação do número de espécies de Rissoidae litorais em função da latitude Norte (Atlântico oeste).
Quanto ao baixo número de espécies de Rissoidae na Província Virginiana (7 espécies)
deve-se provavelmente à predominância de fundos arenosos no litoral desta Província
biogeográfica e aos múltiplos sistemas lagunares e estuarinos que são inóspitos para as algas
bentónicas em que muitas espécies destes micromoluscos vivem (van den Hoek, 1975).
Os recentes trabalhos de Roy et al. (1998, 2000) efectuados com listas de 3.916
espécies de Cenogastrópodes marinhos distribuídos ao longo das costas oeste-Atlântica (2.009
espécies) e leste-Pacífica (1.907 espécies) da América do Norte e Central (10ºS-83ºN)
confirmam o padrão de gradiente latitudinal, verificando-se uma diminuição do número de
espécies com o aumento da latitude. No entanto, a Hipótese da Variabilidade Sazonal não é
confirmada pelos dados destes autores, uma vez que a amplitude geográfica média diminui dos
Trópicos para as altas latitudes (Roy et al., 1998: Fig. 3). Estes autores constataram que este
35
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
padrão biogeográfico é melhor explicado pela Hipótese da Energia (Wright, 1983; Wright et
al., 1993), a qual correlaciona a radiação solar incidente à superfície e a correspondente
temperatura média da água do mar superficial (abreviadamente SST – “sea surface
temperature”) com a latitude e com o número de espécies (Roy et al., 1998). De salientar que
esta relação é mais acentuada acima das latitudes tropicais (Roy et al., 1998) e que, não
obstante a radiação solar ser uma função simples da latitude, a SST é uma complexa função das
variáveis climáticas, das correntes oceânicas e de outros factores (topografia submarina local,
existência de zonas de “upwelling”, presença de estuários com elevada descarga de nutrientes e
sedimentos, etc.) (Roy et al., 2000; Macpherson, 2002; Astorga et al., 2003).
Valdovinos et al. (2003) detectaram importantes assimetrias na distribuição dos
moluscos nos hemisférios Norte e Sul da costa este-Pacífica da América. Assim, há
correspondência entre os padrões da diversidade e da SST no hemisfério Norte, mas no
Hemisfério Sul, em particular entre os 40 e os 60ºS, o número de espécies aumenta com a
latitude, não obstante as SST decrescerem monotonicamente com aquela variável. Este padrão
é visível também nos Rissoidae litorais ao longo da costa oeste-Atlântica da América do Sul
(Figura 9).
Figura 9 Variação do número de espécies de Rissoidae litorais em função da latitude Sul (Atlântico oeste).
De acordo com Valdovinos et al. (2003), no hemisfério Sul, a área costeira
(compreendendo profundidades menores do que 200 m) é um factor mais importante para
explicar a diversidade do que a SST. Assim, o aumento do número de espécies litorais de
Rissoidae na costa sudeste da América do Sul (Figura 9) pode dever-se à conjugação do efeito
da área com a existência dos fiordes de Magalhães, os quais terão funcionado como refúgio
36
___________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
durante períodos glaciários, favorecendo localmente a diversificação de espécies (Crame,
1997; Valdovinos et al., 2003).
2.4.2
Espécies endémicas
Devido ao seu isolamento e ao efeito tampão proporcionado pelas condições oceânicas,
as ilhas são normalmente locais com elevado número de espécies endémicas, quer
neoendemismos, quer paleoendemismos (Cronk, 1997; Jansson, 2003). Como já foi atrás
referido, para além do Mediterrâneo, da Região Tropical e da costa sudeste da América do Sul,
os locais com maior número de espécies endémicas de Rissoidae são precisamente algumas das
ilhas oceânicas, nomeadamente os arquipélagos de Cabo Verde, Canárias e Açores, bem como
as ilhas de Santa Helena e Tristão da Cunha (cf. Tabela 2). A predominância destes
endemismos em ilhas oceânicas torna-se ainda mais evidente quando os dados da Tabela 2 são
avaliados em termos percentuais, (número de espécies endémicas de Rissoidae relativamente
ao número total de espécies de Rissoidae presentes no local considerado).
O arquipélago da Madeira parece estar numa encruzilhada, em termos de fluxo genético
pois, não obstante o elevado número de espécies de Rissoidae aí existentes (49), partilha
grande número de espécies com as Canárias (36) e, em menor número, com as Selvagens (15)
e ainda os Açores (12) (cf. Tabela 3), o que faz com que somente 5 espécies sejam endémicas
(10,2%). Estes dados suportam o papel de charneira desempenhado pelo arquipélago da
Madeira, devido à sua localização geográfica, e já defendido por Croizat (1968), no que diz
respeito à sua importância como ponto de passagem para a colonização das Canárias e,
provavelmente, também dos Açores (cf. Capítulo 9).
2.4.3
Desenvolvimento embrionário
Em finais do Séc. XIX, os naturalistas começaram a aperceber-se do elevado número
de espécies de invertebrados com desenvolvimento não-planctotrófico existentes na Antárctica
(Thomson, 1878). Thorson (1950) foi o primeiro a postular a existência de um gradiente
latitudinal, no que diz respeito ao desenvolvimento embrionário. Segundo este autor, há uma
clara diminuição do número de espécies com desenvolvimento planctotrófico das baixas
latitudes para os pólos por um lado, e do litoral para as grandes profundidades, por outro. Esta
generalização, conhecida por “regra de Thorson” continua actual no que diz respeito à latitude
e é evidente no caso dos Rissoidae planctotróficos litorais (cf. Figura 10, Figura 11 e Figura
12), mas já não é aceite a hipótese relacionada com a profundidade (Thorson defendia que não
37
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
havia espécies com desenvolvimento planctotrófico a grandes profundidades) (Mileikosvski,
1971; Rex et al., 1997).
É interessante notar que, não obstante o pequeno número de espécies, as poucas que
possuem desenvolvimento planctotrófico a profundidades batiais são, de facto, as mais
abundantes em termos de densidade nessas comunidades bentónicas, bem como as com mais
ampla distribuição geográfica, como é o caso dos rissoídeos Obtusella intersecta e Benthonella
tenella (Bouchet & Warén, 1993; cf. Apêndice 1). Uma possível explicação para esta
dominância em termos de densidade, é fornecida por Rex & Warén (1982). Estes autores
notaram que o aumento da predominância de espécies planctotróficas carnívoras entre os meso
e os neogastrópodes com a profundidade, detectado por Grahame & Branch (1985) pode deverse ao favorecimento desse tipo de desenvolvimento embrionário a profundidades batiais, em
função das vantagens que a dispersão larvar lhes proporciona num ambiente em que os
recursos alimentares estão distribuídos de forma não uniforme.
Os dados deste Capítulo indiciam também a fraca representatividade em termos de
número de espécies litorais com desenvolvimento planctotrófico em ilhas oceânicas, por
contraponto às espécies com desenvolvimento não-planctotrófico que são mais abundantes
(comparar as Tabela 6 e Tabela 7 e ver também a Figura 4). Tal pode significar que, a exemplo
do que foi constatado por Moore (1977) em Rockall, um ilhéu isolado e inabitado localizado
no meio do Atlântico Norte (57° N, 13° W), uma fase pelágica pode ser vantajosa no que à
dispersão diz respeito, mas pode excluir as espécies de certos habitats, nomeadamente de
algumas ilhas oceânicas.
Figura 10 Variação do número de espécies de Rissoidae planctotróficos litorais em função da latitude Norte (Atlântico leste).
38
___________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Figura 11 Variação do número de espécies de Rissoidae planctotróficos litorais em função da latitude Norte (Atlântico oeste).
Figura 12 Variação do número de espécies de Rissoidae planctotróficos litorais em função da latitude Sul (Atlântico oeste).
As larvas das espécies com desenvolvimento não-planctotrófico estão protegidas do
meio que as circunda, durante a fase inicial do seu desenvolvimento, pelas paredes do ovo. Não
necessitam também, de fontes externas de alimento, uma vez que o vitelo existente lhes
fornece a energia necessária até à sua metamorfose (Grahame & Branch, 1985). Por outro lado,
mal emergem do ovo, os juvenis estão já inseridos no seu meio natural habitual (a não ser que,
por uma qualquer razão as posturas tenham sido deslocadas, como ocorre nos casos de
“rafting”) não incorrendo no risco que afecta as espécies com desenvolvimento planctotrófico,
de as larvas assentarem em substratos não propícios (Mileikovsky, 1971). Não admira assim
que, a latitudes elevadas onde as condições abióticas são mais extremas (baixa salinidade,
temperaturas baixas ao longo de quase todo o ano) (Poulin et al., 2002) e o alimento disponível
para os estados larvares só existe durante curtos espaços temporais durante o ano, e em menor
número do que em latitudes mais baixas (Picken, 1980), haja predominância de Rissoidae com
desenvolvimento não-planctotrófico (cf. Figura 4 e Figura 5).
39
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Ainda não foi encontrada uma relação consistente entre o tipo de desenvolvimento
embrionário e o esforço reprodutor (Strathmann, 1986). De facto, quando se contabilizam o
número e o tamanho dos ovos produzidos, para alguns autores, o desenvolvimento
planctotrófico é mais económico do que o não-planctotrófico (Vance, 1973) ao passo que para
outros, o não-planctotrófico é o mais económico (Grahame, 1977; Todd, 1979). A hipótese de
uma possível relação entre as dimensões corporais dos pais e o tipo de desenvolvimento
embrionário (Todd, 1979) dificilmente poderá ser testada nos Rissoidae, uma vez que as
dimensões são semelhantes (quase sempre entre 1 e 5 mm) e muitos géneros possuem ambos
os tipos de desenvolvimento embrionário.
De acordo com Jablonski (1986) as espécies com desenvolvimento planctotrófico e
dispersão a longa distância possuem uma maior distribuição geográfica, uma maior
longevidade geológica e menores taxas de especiação e de extinção relativamente a espécies
com desenvolvimento não-planctotrófico. Ainda de acordo com o mesmo autor, mudanças no
tipo de desenvolvimento embrionário das larvas (planctotróficas para não-planctotróficas)
foram detectadas em moluscos do Cretácico e do Terciário, mas não o inverso. Esta mudança
unidireccional no tipo de desenvolvimento embrionário poderia explicar o maior número de
espécies de Rissoidae não-planctotróficas encontradas na análise global efectuada (Tabela 5).
A História dos Rissoidae é antiga, presumindo-se que o provável ancestral, possuidor
de larva planctotrófica, existisse já no Jurássico (Ponder, 1988). Assim sendo, o grande número
de espécies de Rissoidae com desenvolvimento não-planctotrófico encontrado em ilhas
oceânicas (e.g.: Macaronésia s. l.) pode dever-se a razões históricas. De uma forma bastante
simplista, pode ter ocorrido o seguinte:
a) o ancestral (planctotrófico ou não-planctotrófico) chega a uma ilha;
b) há vantagens evolutivas em diminuir a capacidade de dispersão, uma vez na ilha
(Bhaud & Duchêne, 1988; Duchêne, 1992);
c) caso o ancestral seja planctotrófico, por pressões selectivas, pode ocorrer a mudança do
tipo de desenvolvimento embrionário (p → np), por forma a diminuir as hipóteses de as
larvas se perderem no oceano. Isto pode ser atingido de duas formas: ou por redução do
período de dispersão, ou por comportamentos larvares relacionados com o
aproveitamento de correntes marinhas favoráveis que não afastem as larvas de
substratos propícios à vida bentónica dos adultos (Bhaud & Duchêne, 1996). No
primeiro caso, a mudança no desenvolvimento embrionário produz uma nova espécie,
com teleoconcha igual (ou muito semelhante) ao ancestral mas protoconcha diferente, e
é um processo de especiação “instantâneo”, sem formas intermediárias e muito comum,
40
___________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
quer no registo fóssil, quer nos Cenogastrópodes extantes, onde são conhecidos vários
pares de espécies-gémeas (Aartsen, 1983c; Colognola et al., 1986; Oliverio & Tringali,
1992; Oliverio, 1994, 1995, 1996; Gili & Martinell, 2000). Deve no entanto ter-se em
linha de conta que também pode ocorrer especiação a partir de ancestrais com
desenvolvimento planctotrófico (Metaxia metaxae ocorre na Europa, Canárias e Cabo
Verde, existindo duas espécies deste género, endémicas de Cabo Verde) (Emilio Rolán,
com. pess.);
d) não há possibilidade de reverter a perda da fase planctotrófica (não há poecilogonia)
(Ponder, 1984; Bouchet, 1989);
e) em relativamente pouco tempo, o ancestral pode originar uma ou várias espécies por
fenómenos de radiação adaptativa, ocupando habitats diferenciados;
f) ocorre o aumento do número de espécies com desenvolvimento não-planctotrófico.
O resultado mais evidente da transição diferencial de um desenvolvimento
planctotrófico para um não-planctotrófico, é o da existência, actualmente, de grandes grupos de
espécies sem larva planctotrófica e, em consequência disto, normalmente sem dispersão a
longa distância (Strahtmann, 1986). Nos Rissoidae existem alguns exemplos do mecanismo
atrás descrito. Nos arquipélagos da Madeira, Selvagens e Canárias, os géneros Alvania,
Manzonia, Crisilla e Rissoa sofreram elevada especiação, ao passo que em Cabo Verde, os
géneros com maior taxa de especiação foram Alvania, Crisilla e Schwartziella (cf. Tabela 6 e
Tabela 8). Nos Açores, para além do género Alvania, normalmente o mais especioso desta
família, também o género Setia está bem representado. Exemplos abundam também noutras
famílias e géneros existentes em Cabo Verde: Conidae, com cerca de 45 espécies/subespécies e
12 espécies de Euthria (Emilio Rolán, in litt., 2004).
No estado actual dos nossos conhecimentos ainda não nos é possível discernir entre as
seguintes hipóteses de trabalho: (1) colonização por um ancestral (planctotrófico ou nãoplanctotrófico) seguida de especiação com radiação adaptativa, ou (2) várias colonizações, em
princípio espaçadas no tempo, por parte de um ancestral que posteriormente origina uma nova
espécie, sem fenómenos de radiação adaptativa, ou (3) as duas hipóteses atrás descritas.
41
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
2.5 Decisões taxonómicas / distribuições geográficas
Numa família tão numerosa como aquela que aqui é tratada, é de esperar diferentes
interpretações, quer em termos de distribuição geográfica, quer a nível de tipo de
desenvolvimento embrionário, quer, em especial, relativamente à taxonomia. Em seguida,
justifica-se uma série de decisões tomadas relativamente a algumas das espécies mais
problemáticas.
De acordo com Ponder (1983b: 13), algumas das espécies descritas por Melvill &
Standen (1907) são espécies europeias que, muito provavelmente, terão sido incluídas no
material Antárctico, de forma acidental. Assim, após análise do holótipo de Rissoa (Onoba)
scotiana Melville & Standen (1907) [= Ovirissoa scotiana (Melville & Standen, 1907)] esta
espécie foi sinonimizada com a europeia Onoba semicostata (Montagu, 1803) por Ponder
(1983b). Rissoa striata (Adams, 1797) foi descrita como Turbo striata, a qual estava préocupada por Turbo striata da Costa, 1778, estando hoje sinonimizada com Onoba semicostata.
Onoba kergueleni (E. A. Smith, 1875) não é considerada como uma espécie endémica
da Antárctica, uma vez que existe aí (Ilhas Orkney do Sul (ilha Signy) e ilhas Shetland do Sul)
bem como nas ilhas Kerguelen (Oceano Índico) (Ponder, 1983b).
Onoba schraderi não é considerada como uma espécie endémica em SSA (existe na
ilha Geórgia do Sul), uma vez que também ocorre nas ilhas Kerguelen, o mesmo sucedendo
com Onoba steineni (Strebel, 1908) que ocorre na ilha Geórgia do Sul, bem como nas ilhas
Kerguelen e na ilha Macquarie (Ponder, 1983b).
Três espécies descritas por Rolán & Fernandes (1990) como pertencendo ao género
Manzonia (Manzonia gofasi, M. fariai e M. thomensis) foram transferidas para o género
Alvania, uma vez que não possuíam a microescultura espiral em forma de pequenos círculos
em baixo-relevo (“pitted spiral”), a qual é um dos caracteres diagnosticantes daquele género
(Moolenbeek & Faber, 1987a, b, c; Gofas, 1999).
Onoba protofimbriata Ponder & Worsfold, 1994 não é endémico de SSA (existe na
Terra do Fogo e possivelmente nas ilhas Falkland), uma vez que também ocorre nas costas do
Chile (Oceano Pacífico), entre o Golfo Corcovado (43,5ºS, 73,5ºW) e o Golfo de Peñas (47ºS,
75ºW). Onoba subaedonis Ponder & Worsfold, 1994 não é endémica de SSA (existe na Terra
do Fogo e nas ilhas Falkland), uma vez que também ocorre nas costas do Chile (Oceano
Pacífico), na Baía de San Andrés, a Norte do Golfo de Peñas (Ponder & Worsfold, 1994).
42
___________________________________________________________________DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS RISSOIDAE
Onoba scythei (Philippi, 1868) não é endémica de SSA (existe na Terra do Fogo e nas
ilhas Falkland) pois ocorre também ao longo das costas do Chile, entre o Golfo Corcovado
(43,5ºS, 73,5ºW) e ao longo do Estreito de Magalhães (Ponder & Worsfold, 1994).
Powellisetia australis (Watson, 1886) não é endémico de SSA (existe nas ilhas
Falkland) pois ocorre também nas ilhas Kerguelen e Macquarie (Ponder, 1983b; Ponder &
Worsfold, 1994) e está dada também para a Nova Zelândia (Spencer et al., 2002).
Alvania cingulata (Philippi, 1836), A. corona Nordsieck, 1972, A. disparilis
Monterosato, 1890, A. lucinae Oberling, 1970, Pusillina benzi (Aradas & Maggiore, 1844), P.
ehrenbergi (Philippi, 1844), R. gemmula Fischer P. in de Folin, 1869 e Setia valvatoides
(Milaschewitsch, 1909), são nomes que não deveriam ser utilizados, pois, devido a não
existirem os respectivos tipos e/ou boas descrições, autores diferentes interpretaram-nas no
passado como espécies muito diversas (John J. van Aartsen, in litt, 2002).
Rissoa eritima E. A. Smith, 1890, espécie endémica de Santa Helena, com
desenvolvimento não-planctotrófico, passou para um género novo, Elachisina eritima (E. A.
Smith, 1890) e foi colocada numa nova família (Emilio Rolán, in litt., 2002). Também
Amaurella canaliculata E. A. Smith, 1890, dada como endémica da ilha de Santa Helena foi
removida da tabela original pois, não obstante Ponder (1985) sinonimizar Amaurella com
Microstelma, de acordo com Anders Warén (in litt., 2003), esta espécie pertence à família
Aclididae (ou Eulimidae). Ainda de acordo com A. Warén (in litt., 2003), o género Thaleia não
pertence à família Rissoidae, em virtude da presença de uma probóscide e de um diferente tipo
de rádula, tendo assim sido também retirada da tabela original a espécie de profundidade
Thaleia nisonis (Dall, 1889), dada como endémica para as Caraíbas.
As espécies Alvania dorbignyi (Audouin, 1826), Woorwindia tiberiana (Issel, 1869),
Rissoina bertholleti Issel, 1869 e Rissoina spirata (Sowerby, 1825) são espécies exóticas ao
Mediterrâneo, tendo sido provavelmente introduzidas neste após a abertura do Canal de Suez.
As duas primeiras espécies são originárias do Mar Vermelho, R. bertholleti existe no Mar
Vermelho e no Oceano Índico e R. spirata é originária do Indo-Pacífico. A. dorbignyi e R.
bertholleti possuem já populações bem estabelecidas no Mediterrâneo, ao passo que as outras
duas espécies são ainda classificadas como invasoras (CIESM).
43
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
3 OS RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
3.1 Introdução
A exemplo do que sucede no Mediterrâneo, nas costas ocidentais da Europa, na
Madeira (Watson, 1873) e nas Canárias (Moolenbeek & Faber, 1987a, b, c; Moolenbeek &
Hoenselaar, 1989) e ainda ao longo da costa oeste-Africana (Gofas, 1999), também nos
Açores, os Rissoidae constituem uma parte importante da fauna de moluscos litorais (Gofas,
1990; Ávila, 2000b), sendo mesmo a família melhor representada neste arquipélago
(Moolenbeek & Faber, 1987b; Gofas, 1989; 1990; Knudsen, 1995; Hoenselaar & Goud, 1998;
Ávila, 2000a).
Os Rissoidae dos Açores foram primeiro estudados por Mac Andrew (1856) e por
Drouët (1858), mas o estudo mais completo já realizado no nosso arquipélago, data do século
XIX e constituiu o primeiro volume das campanhas oceanográficas efectuadas pelo Príncipe
de Mónaco. Os moluscos marinhos foram tratados por Dautzenberg (1889) que descreveu
uma série de espécies novas para a Ciência, entre as quais, 3 Rissoídeos litorais: Rissoa
guernei, Alvania poucheti e Onoba moreleti. Nobre (1924, 1930) estudou também os
moluscos dos Açores, mas nada adiantou no que diz respeito aos Rissoidae.
Utilizando o microscópio electrónico de varrimento, Aartsen (1982a; 1982b; 1982c;
1982d) e Amati (1987), descreveram 2 novas espécies, a partir do material recolhido pelas
campanhas oceanográficas do Príncipe de Mónaco. Moolenbeek & Faber (1987a, b, c)
fizeram a revisão do género Manzonia na Macaronésia, identificando somente uma espécie
nos Açores, Manzonia unifasciata Dautzenberg, 1889.
Como resultado das expedições organizadas pelo Departamento de Biologia da
Universidade dos Açores a algumas das ilhas dos Açores (ex: “Graciosa/88”, “Flores/89”,
“Santa Maria e Formigas 1990” e “Pico/1991”) e também da expedição “Açores 89”
organizada pelo Departamento de Oceanografia e Pescas da Universidade dos Açores
(DOP/UA), várias listas de espécies foram publicadas, permitindo esclarecer a distribuição
geográfica das espécies de Rissoidae pelas várias ilhas dos Açores (Azevedo & Martins,
1989; Azevedo, 1990; Azevedo & Gofas, 1990; Ávila & Azevedo, 1996, 1997; Ávila, 1998,
2000b; Ávila et al., 1998, 2000a, 2000b).
Dos trabalhos de campo efectuados durante o “I Workshop Internacional de
Malacologia” que decorreu em Vila Franca entre 11 e 24 de Julho de 1988, resultaram dois
45
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
artigos de Gofas (1989, 1990) com a descrição de novas espécies. Este autor refere a
existência de 11 espécies de Rissoidae litorais nos Açores (Alvania angioyi Van Aartsen,
1982, A. cancellata (Da Costa, 1778), A. mediolittoralis Gofas, 1989, A. poucheti
Dautzenberg, 1889, A. sleursi (Amati, 1987), Botryphallus ovummuscae (Gofas, 1990),
Cingula trifasciata (Adams, 1798), Crisilla postrema (Gofas, 1990), Manzonia unifasciata
(Dautzenberg, 1889), Rissoa guernei Dautzenberg, 1889 e Setia subvaricosa Gofas, 1990) às
quais se deve adicionar Alvania formicarum Gofas 1989, uma espécie que se pensava ser
restrita a Santa Maria e aos Ilhéus das Formigas, mas recentemente dada também para as
Flores (expedições CANCAP-V, Sta. 5.164: Açores, a Norte das Flores; 39°33'N 31°10'W;
104 m de profundidade) e para o Corvo (CANCAP-V, Sta. 5.176: Açores, Sudeste do Corvo;
39°40'N 31°05'W; 142 m de profundidade) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
Mais recentemente, amostras recolhidas pelo autor revelaram a existência de Onoba
moreleti Dautzenberg, 1889 em São Miguel (Ávila, 2000b), uma espécie que tinha sido dada
por Gofas (1990) como restrita aos grupos Central e Ocidental. Estes resultados foram
confirmados por Hoenselaar & Goud (in litt., 2002) ao reportarem também esta espécie para
São Miguel (CANCAP-V, Sta. 5.010: Açores, a Sul de São Miguel; 37°41'N 25°31'W; 150 m
de profundidade e CANCAP-V, Sta. 5.054: Açores, a Sul de São Miguel; 37°42'N 25°27'W;
110 m de profundidade).
Azevedo & Gofas (1990) registaram uma espécie de Setia nas Flores. A mesma espécie
(ainda não descrita) foi encontrada também por Ávila et al. (1998) no Pico e em São Miguel
(Ávila et al., 2000a).
Uma nova espécie de Alvania, descrita por Hoenselaar & Goud (1998) como A.
internodula, tinha já sido dada para os Ilhéus das Formigas por Ávila & Azevedo (1997). A
revisão do material das expedições CANCAP (1976-1986) confirmou algumas espécies
anteriormente dadas para os Açores, aumentou as áreas geográficas de distribuição dentro do
próprio arquipélago (e fora dele também) e descreveu ainda novas espécies endémicas dos
Açores (Hoenselaar & Goud, 1998).
Ávila (2000b) sumariou a informação já publicada acerca dos Rissoidae litorais dos
Açores. A este trabalho há ainda que acrescentar a informação proveniente de recentes artigos
de cariz taxonómico (Ávila et al., 2000a, b; Segers, 2002) bem como de índole paleontológico
(Ávila et al., 2002). A zonação dos Rissoidae mais comuns foi estabelecida por Ávila (2000c,
2003). Fundamental para este trabalho, foi ainda a informação gentilmente cedida por
Hoenselaar & Goud (in litt., 2002) sobre os Rissoidae do Atlântico.
46
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Na Figura 13 pode ver-se o aumento no número de espécies de Rissoidae (litorais e de
profundidade) dadas para os Açores.
40
36
35
30
28
25
25
22
Spp.
21
20
14
15
15
16
17
26
23
18
10
5
4
2
Hoenselaar &
Goud, in litt, 2002
Segers, 2002
Ávila, 2000b
Hoenselaar &
Goud, 1998
Ávila & Azevedo,
1997
van der Linden &
van Aartsen, 1994
Bouchet & Warén,
1993
Azevedo & Gofas,
1990
Gofas, 1989
Amati, 1987
Dautzenberg &
Fischer, 1896
Dautzenberg, 1889
Watson, 1886
Mac Andrew, 1856
0
Figura 13 Número cumulativo de espécies válidas dadas para os Açores, por autor.
3.1.1
Classificação Taxonómica
A classificação aqui adoptada segue Ponder & Lindberg (1997). Para a sinonímia das
espécies foi utilizado com frequência o CLEMAM - Check List of European Marine
Mollusca.
Unitas
Malacologica,
Internet
Resources
for
Malacologists
(http://www.mnhn.fr/base/malaco.html), bem como a base de dados dos moluscos da costa
leste da América do Norte (MALACOLOG 3.3.2) sediada na Academia de Ciências Naturais
(Filadélfia, USA) (http://data.acnatsci.org/wasp/). Neste trabalho, optou-se por utilizar
somente as referências bibliográficas de estudos versando os Rissoidae dos Açores. A lista
completa das estações das colecções DBUA e DBUA-F está publicada em Ávila & Azevedo
(1997) e em Ávila et al. (1998, 2000a, 2000b, 2002, 2004).
47
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
3.1.2
Abreviaturas utilizadas no texto
CANCAP – amostras recolhidas durante as expedições CANCAP (1976-1986) e depositadas
no Nationaal Natuurhistorisch Museum (Leiden, Holanda).
DBUA – colecção de referência do Departamento de Biologia da Universidade dos Açores
(Ponta Delgada, Açores) (moluscos litorais recentes dos Açores).
DBUA-F – colecção de referência do Departamento de Biologia da Universidade dos Açores
(Ponta Delgada, Açores) (moluscos fósseis dos Açores).
FM – colecção particular do Prof. Doutor Frias Martins.
MCM(HN) – Museu Carlos Machado / História Natural (Ponta Delgada, Açores).
48
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
3.2 Lista taxonómica comentada
Filo MOLLUSCA
Classe GASTROPODA
Subclasse ORTHOGASTROPODA
Superordem CAENOGASTROPODA
Ordem SORBEOCONCHA
Subordem HYPSOGASTROPODA
Superfamília RISSOIDEA
Família Rissoidae
Subfamília Rissoinae
Alvania Risso, 1826
Espécie tipo: Alvania europaea Risso, 1826 [= Turbo cimex Linnaeus, 1758 = Turbo
calathiscus Montagu, 1803], designação subsequente por J. E. Gray 1847) (Op. 1664, ICZN).
Alvania abstersa Van der Linden & Van Aartsen, 1994 (Estampa IX, Figs. 7-8)
Alvania obsoleta Van der Linden, 1993: 79-82, figs. 1-3.
Alvania abstersa Van der Linden & Van Aartsen, 1994: 2.
Alvania abstersa Van der Linden & Van Aartsen, 1993. Ávila et al., 1998: 496.
Ocorrência:
Açores (Expedições CANCAP) (Hoenselaar & Goud, 1998: 71);
Pico (Lajes do Pico) (Van der Linden, 1993: 80; Ávila et al., 1998: 496);
São Jorge (Fajã da Caldeira) (Van der Linden, 1993: 80);
Terceira (Porto Martins) (Van der Linden, 1993: 80);
São Miguel (Lagoa e Mosteiros) (Van der Linden, 1993: 80);
Ilhéus das Formigas (37°16'N 24°44'W, entre os 240 e os 245 m de profundidade),
Ilhéus das Formigas (poças de maré) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Santa Maria (Van der Linden, 1993: 80), Santa Maria (36°59'N 25°02'W, -35 m),
Santa Maria (Maia; 36°57'N 25°01'W) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
DBUA 726.
Comentários: embora seja usualmente encontrada logo abaixo da zona entre-marés, pode
ocorrer até os 35 m de profundidade. É pouco comum.
Dimensões: até 3,3 mm de comprimento por 1,7 mm de largura.
Registo fóssil: desconhecido.
49
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Alvania angioyi Van Aartsen, 1982 (Estampas I e II)
Rissoa Watsoni, (Schwartz mss.), Watson, 1873.
Alvania (Alvinia) Watsoni Schwartz, Watson, 1873. Dautzenberg, 1889: 51.
Alvania watsoni (Schwartz mss.) Watson, 1873. Bullock et al., 1990: 45.
Alvania angioyi Van Aartsen, 1982. Azevedo & Martins, 1989: 69; Gofas, 1990: 112;
Azevedo & Gofas, 1990: 85; Azevedo 1991b: 44; Bullock, 1995: 16; Knudsen, 1995: 140;
Ávila & Azevedo, 1997: 326; Hoenselaar & Goud, 1998: 72; Ávila et al., 1998: 496; Morton
et al., 1998: 88, 89; Ávila et al., 2000a: 147; Costa & Ávila (2001: 126).
Ocorrência:
Açores (Morton et al., 1998: 88, 89; (Expedições CANCAP) (Hoenselaar & Goud,
1998: 72);
Flores (Santa Cruz, -20 m) (Azevedo & Gofas, 1990: 85), Flores (“Pr. Alice” st. 703,
1896; Santa Cruz, -20 m) (Gofas, 1990: 112), Flores (Ávila et al., 1998: 496);
Faial (Baía da Horta, -15 a -20 m, Stn. 103, “Hirondelle”, 1887) (Dautzenberg, 1889:
51), Faial (Horta, -3 m; -7 m; Monte da Guia, -20 m, Expedição “Biaçores” 1971), (Gofas,
1990: 112), Faial (Ávila et al., 1998: 496);
Pico (-1287 m) (Dautzenberg, 1889: 51), Pico (Lajes do Pico, intertidal) (Ávila, 1996:
27; Ávila & Azevedo, 1996: 106), Pico (Ávila et al., 1998: 496);
São Jorge (CANCAP-V, Sta. 5.K10: Fajã de Santo Cristo, 38°38'N 27°56'W)
(Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Graciosa (Azevedo & Martins, 1989: 69);
Terceira (Pedra Furada, Angra do Heroísmo; Praia da Vitória) (Gofas, 1990: 112);
Banco D. João de Castro (Ávila et al., 2004: 77);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 51; Bullock et al., 1990: 45); São Miguel (Vila
Franca (-24 m) e Morro das Capelas (Expedição “Biaçores” 1971); Lagoa (-10 a –22 m);
Feteiras (-15 a –22 m); Ponta da Galera (intertidal e -13 a –18 m); Ponta Delgada; Capelas
(intertidal); Ilhéu de Vila Franca; Ponta da Pirâmide (-13 m)) (Gofas, 1990: 112), São Miguel
(Caloura e Ribeirinha) (Azevedo, 1991a: 22), São Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Bullock,
1995: 16; Knudsen, 1995: 140), São Miguel (Ávila et al., 2000a: 147); Costa & Ávila (2001:
126);
50
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Ilhéus das Formigas (costa oeste, -16 m, “Biaçores” 1971) (Gofas, 1990: 112), Ilhéus
das Formigas (Ávila & Azevedo, 1997: 326);
Santa Maria (Vila do Porto, Ponta do Marvão) (Azevedo, 1991b: 44).
DBUA 119, 173, 188, 227, 274, 277, 281, 335, 340, 343, 350, 352, 353, 355, 372, 374, 379,
394, 398, 400, 407, 410, 412, 462, 493, 496, 499, 556, 560, 564, 568, 571, 574, 579, 666, 675,
687, 695, 709, 715, 719, 727, 730, 731, 732, 733, 735, 736, 741, 742, 748, 753, 764, 766, 767,
768, 769, 772, 773, 781, 785, 787, 788, 789, 811, 813.
MCM(HN) 7, 9.
Comentários: Alvania angioyi é próxima de Alvania canariensis (d’Orbigny, 1840) uma
espécie encontrada em Portugal, Madeira, Selvagens e Canárias, e é muito parecida também
com Alvania scabra (Philippi, 1844) existente em Portugal e no Mediterrâneo (Ceuta)
distinguindo-se desta espécie pela escultura da protoconcha, com linhas espirais bem
marcadas em Alvania angioyi. Pode aparecer até os 35 m de profundidade, mas é mais comum
nos primeiros 10 m (Figura 14; Ávila, 2000b, 2003). Embora Gofas (1990) tenha levantado a
hipótese da existência desta espécie no arquipélago da Madeira, não foi, porém, encontrada
nas abundantes recolhas das Expedições CANCAP (Hoenselaar & Goud, 1998: 72).
Dimensões: 1,8 mm de comprimento por 1,1 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 46, 60, 87, 134, 139, 142 (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Figura 14 Zonação batimétrica de Alvania angioyi Van Aartsen, 1982 (Ávila, 2000b, 2003). Em cada profundidade amostrada
foram efectuados 3 replicados. Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os quadrados
abertos correspondem aos replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio correspondem ao valor médio de
indivíduos encontrado nos 3 replicados/nível amostrado.
51
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Alvania beani (Hanley in Thorpe, 1844) (Estampa IX, Figs. 1-3)
Rissoa calathus Forbes & Hanley, 1853. Mac Andrew, 1856: 121.
Alvania (Turbona) reticulata (Montagu, 1803). Simroth, 1888.
Turbona reticulata beani (Hanley, 1844). Nordsieck & Talavera, 1979: 71.
Ocorrência:
Açores (-10 a –90 m) (Mac Andrew, 1856: 121; Nordsieck & Talavera, 1979: 71);
São Miguel (Ponta Delgada) (Simroth, 1888).
Comentários: estes registos precisam de ser confirmados. A ocorrência desta espécie nos
Açores é possível, uma vez que normalmente aparece abaixo dos 50 m de profundidade e as
amostras que possuímos na colecção do DBUA são maioritariamente litorais (acima portanto
dos 50 m). No entanto, em nenhuma das amostras recolhidas durante as Expedições CANCAP
foi encontrado algum indivíduo desta espécie (Hoenselaar & Goud, 1998), o que nos leva a
considerar estes registos como duvidosos.
Dimensões: até 3,5 mm de comprimento por 2,0 mm de largura (Fretter & Graham, 1978).
Registo fóssil: dada para o Plistocénico de Itália.
Distribuição geográfica: Noruega até ao Mediterrâneo, Açores (?) e Canárias (Fretter &
Graham, 1978; Rolán, 1984).
Alvania canariensis (d’Orbigny, 1840)
Rissoina canariensis (d’Orbigny, 1840). Mayer, 1864: 57.
Ocorrência:
Santa Maria (Prainha) (Mayer, 1864: 57).
Comentários: esta espécie foi dada para a jazida fóssil da Prainha (Santa Maria) (Mayer,
1864). No entanto, Ávila et al. (2002) indicam que se tratará de um registo incorrecto. Devido
às fortes semelhanças que apresenta com A. angioyi, deve ter sido confundida com esta
espécie.
Alvania cancellata (Da Costa, 1778) (Estampa III)
Rissoa crenulata Michaud, 1832. Mac Andrew, 1856: 121, 148.
Rissoa (Alvania) cancellata Da Costa. Watson, 1886: 592.
Alvania laxa Dautzenberg & Fischer, 1896: 62-63, pl. 19, figs. 10,11.
Alvania cancellata Da Costa. Dautzenberg, 1889: 49.
52
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Alvania cancellata (Da Costa, 1778). Nobre, 1924: 80; 1930: 57; Morton, 1967: 36;
Azevedo, 1990: 59; Gofas, 1990: 104; Azevedo & Gofas, 1990: 85; Azevedo, 1991a: 21;
1991b: 44; Ávila & Azevedo, 1997: 326; Ávila, 1998: 466; Ávila et al., 1998: 496;
Hoenselaar & Goud, 1998: 73; Morton et al., 1998: 144; Ávila et al., 2000a: 147; Costa &
Ávila, 2001: 126.
Acinopsis venter Nordsieck, 1972: 188-189, pl. R VII 2.
Ocorrência:
Açores (Mac Andrew, 1856: 121, 148; Nobre, 1924: 80; 1930: 57; Nordsieck, 1972:
188-189; Morton et al., 1998: 144), Açores (Expedições CANCAP) (Hoenselaar & Goud,
1998: 73);
Flores (Santa Cruz) (Azevedo & Gofas, 1990: 85), Flores (Santa Cruz, -20 m) (Gofas,
1990: 104), Flores (Ávila et al., 1998: 496);
Faial (-823 a –914 m) (Watson, 1886: 592), Faial (Horta, -15 a –20 m, Stn. 103,
“Hirondelle”, 1887) (Dautzenberg, 1889: 49), Faial (Ávila et al., 1998: 496);
Pico (-1287 m) (Dautzenberg, 1889: 49; (Gofas, 1990: 104),), Pico (Baía de São
Pedro, Lajes do Pico) (Azevedo, 1990: 59), Pico (subtidal) (Ávila, 1996: 27), Pico (Poça da
Barra, Lajes do Pico, intertidal) (Ávila, 1998: 466), Pico (Ávila et al., 1998: 496);
São Jorge (Velas) (Morton, 1967: 36);
Terceira (Ponta de São Diogo, Pedra Furada - Angra do Heroísmo) (Gofas, 1990:
104);
Banco D. João de Castro (Ávila et al., 2004: 77);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 49), São Miguel (Ponta Delgada; Vila Franca do
Campo, -10 m, -24 m; Morro das Capelas (expedição “Biaçores” 1971); Feteiras, -15 a –22
m; Ponta da Galera, -13 a –18 m, -20 m; Lagoa, -10 a –22 m; Ponta da Pirâmide, -13 m)
(Gofas, 1990: 104), São Miguel (infralitoral da Ribeirinha) (Azevedo, 1991a: 21), São Miguel
(Ilhéu de Vila Franca) (Knudsen, 1995: 141), São Miguel (Ávila et al., 2000a: 147; Costa &
Ávila (2001: 126).
Ilhéus das Formigas (costa leste, -16 m) (Gofas, 1990: 104), Ilhéus das Formigas
(Ávila & Azevedo, 1997: 326);
Santa Maria (Vila do Porto, Ilhéu da Vila) (Azevedo, 1991b: 44).
DBUA 127, 168, 173, 176, 197, 240, 274, 281, 341, 350, 379, 394, 395, 405, 408, 410, 411,
415, 421, 422, 438, 441, 446, 448, 459, 489, 493, 496, 499, 500, 555, 558, 561, 569, 570, 574,
579, 605, 608, 609, 614, 621, 626, 658, 659, 660, 661, 662, 665, 666, 667, 670, 672, 675, 676,
53
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
677, 687, 695, 696, 697, 709, 719, 726, 727, 731, 732, 733, 735, 740, 742, 760, 767, 773, 789,
806, 816.
Comentários: esta espécie ocorre desde o nível da maré-baixa até profundidades da ordem dos
45 m (Saldanha, 1995), mas a sua presença em águas pouco profundas é rara (Graham, 1988;
Gofas, 1990). Nos Açores, é mais comum entre os 8 e os 22 m de profundidade (Figura 15;
Ávila, 2000c). É detritívoro (Graham, 1988). De acordo com Knudsen (1995), as populações
dos Açores são conspecíficas com as das costas Atlânticas da Europa, sendo idênticas as suas
protoconchas. Gofas (1990) também afirma que as populações dos Açores são conspecíficas
com as populações da Madeira e Canárias, devido a semelhanças externas e à existência de
protoconcha multispiral, denotando um desenvolvimento planctotrófico.
Dimensões: até 3,7 mm de comprimento por 2,4 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 2, 125, 144 (Prainha e Lagoinhas, Santa Maria) (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: Oceano Atlântico, Açores, Canal de Inglaterra e Mar do Norte
(Campbell, 1994), Madeira (Nobre, 1889, 1937; Gofas, 1990), ilhas Britânicas, Mediterrâneo,
Canárias e Cabo Verde (Knudsen, 1995). São Tomé (Fernandes & Rolán, 1993). Selvagens e
Mauritânia (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
Figura 15 Zonação batimétrica de Alvania cancellata (Da Costa, 1778) (Ávila, 2000c). Em cada profundidade amostrada foram
efectuados 3 replicados. Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os quadrados abertos
correspondem aos replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio correspondem ao valor médio de indivíduos
encontrado nos 3 replicados/nível amostrado.
54
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Alvania cimex (Linnaeus, 1758)
Rissoa granulata Philippi, 1836: 153. Mac Andrew, 1856: 121.
Ocorrência:
Açores (conchas encontradas no litoral) (Mac Andrew, 1856: 121).
Comentários: já Dautzenberg (1889) tinha levantado dúvidas quanto à correcta identificação
desta espécie por Mac Andrew. Este registo necessita de ser confirmado.
Alvania cimicoides (Forbes, 1844) (Estampa IX, Figs. 4-6)
Alvania cimicoides (Forbes, 1844). Mayer, 1864: 58; Callapez & Soares, 2000: 314.
Ocorrência:
Santa Maria (Prainha) (Mayer, 1864: 58), Santa Maria (Callapez & Soares, 2000: 314).
Comentários: esta espécie de águas profundas é dada para os Açores por Bouchet & Warén
(1993: 626) e foi recentemente encontrada por Hoenselaar & Goud (in litt., 2002) em
amostras recolhidas durante a Expedição CANCAP-V, entre os 125 e os 620 m de
profundidade. No entanto, os registos litorais publicados para os Açores correspondem a
exemplares fossilizados encontrados na Prainha (ilha de Santa Maria) e, de acordo com Ávila
et al. (2002), esta será uma identificação errada, uma vez que o depósito da Prainha possui
espécies litorais, não tendo sido encontrada uma única espécie de profundidade.
Provavelmente foi confundida com A. mediolittoralis, com a qual apresenta algumas
semelhanças.
Dimensões: até 5,3 mm de comprimento por 3,1 mm de largura (Bouchet & Warén, 1993:
625).
Registo fóssil: Prainha (Mayer, 1864: 58). Santa Maria (Callapez & Soares, 2000: 314). Dada
para o Plistocénico de Itália.
Distribuição geográfica: Islândia, Escandinávia, ilhas Britânicas, Portugal, Mediterrâneo,
costa Oeste-Africana, Açores, Madeira, Canárias e Cabo Verde.
Alvania dictyophora (Philippi, 1844)
Alvinia dictyophora (Philippi, 1844).
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 178, R VI 10).
Comentários: registo duvidoso. Esta espécie está dada para o Mediterrâneo e Canárias.
55
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Alvania formicarum Gofas, 1989 (Estampa IV, Figs. 1-3)
Alvania formicarum Gofas, 1989: 40-41. Gofas, 1989:40-41; Ávila & Azevedo, 1997:
326; Hoenselaar & Goud, 1998: 72.
Ocorrência:
Corvo (142 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Flores (104 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Ilhéus das Formigas (Gofas, 1989:40-41; Ávila & Azevedo, 1997: 326), Ilhéus das
Formigas (poças no intertidal e em fissuras com fortes correntes marítimas) (Hoenselaar &
Goud, in litt., 2002);
Santa Maria (Ilhéu de São Lourenço) (Gofas, 1989:40-41), Santa Maria (poças de
maré na zona intertidal (Baía de São Lourenço) e costa leste de Santa Maria (entre 35 e 43 m
de profundidade) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
DBUA 332, 335, 338, 340, 341, 342, 343, 345, 348, 350, 352, 353, 355, 359.
Comentários: a zonação desta espécie não é conhecida com grande pormenor. Foram
encontrados indivíduos vivos entre os 15 e os 43 m de profundidade, bem como em poças de
maré. Recentemente, a análise das amostras recolhidas durante a expedição CANCAP-V
expandiu a sua distribuição geográfica, antes restrita aos Ilhéus das Formigas e ilha de Santa
Maria, para oeste, sendo reportada em duas estações (CANCAP-V, Sta. 5164: Norte das
Flores; 39°33'N 31°10'W; 104 m de profundidade, 10-VI-1981; CANCAP-V, Sta. 5.176:
Açores, sudoeste do Corvo; 39°40'N 31°05'W; 142 m de profundidade, 11-VI-1981)
(Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
Dimensões: até 2,4 mm de comprimento por 1,4 mm de largura.
Registo fóssil: não foi encontrada em Santa Maria (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: Ilhéus das Formigas, Santa Maria, Flores e Corvo.
Alvania internodula Hoenselaar & Goud, 1998 (Estampa IV, Figs. 4-13)
Alvania sp. Ávila & Azevedo, 1997: 326.
Alvania internodula Hoenselaar & Goud, 1998: 83; Ávila et al., 2000b: 177; Segers,
2002: 89.
Ocorrência:
Açores (Expedição CANCAP-V: Sta. 5033, -35 m/1 indivíduo; Sta. 5039, -43 m/2;
Sta. 5040, -41 a –47 m/25; Sta. 5091, -33 m/7; Sta. 5098, -40 m/1; Sta. 5113, -45 m/12; Sta.
AZO.022, intertidal/1) (Hoenselaar & Goud, 1998: 83);
56
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Pico (Lajes do Pico, 10 conchas) (Segers, 2002: 89);
Ilhéus das Formigas (Ávila & Azevedo, 1997: 326; Ávila et al., 2000b: 177).
DBUA 336, 338.
Comentários: na sua lista de espécies dos Ilhéus das Formigas, Ávila & Azevedo (1997)
indicaram a presença de uma nova espécie de Alvania em seis lotes da colecção de referência
do Departamento de Biologia da Universidade dos Açores, respectivamente, DBUA 332, 335,
336, 338, 350, 355. Trabalho posterior ao microscópio electrónico revelou que eram
exemplares de uma espécie descrita por Hoenselaar & Goud em 1998 com o nome de Alvania
internodula. Para além disso, verificou-se ainda que somente os exemplares dos lotes DBUA
336 e 338 eram desta nova espécie, sendo os restantes de Alvania angioyi. As conchas dos
juvenis de Alvania internodula são semelhantes às de A. angioyi, mas os adultos são muito
diferentes, com escultura mais pronunciada e suturas mais profundas na primeira espécie
(Ávila, 2000b).
Dimensões: até 2,3 mm de comprimento por 1,3 mm de largura.
Registo fóssil: não foi encontrada em Santa Maria (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: São Miguel (entre os 110 e os 225 m de profundidade), Santa Maria
(35-620 m), Ilhéus das Formigas (88-245m), Pico (40-168 m), Faial (33-300 m), São Jorge
(105-150 m) e Terceira (zona entre-marés, em algas) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
Alvania mediolittoralis Gofas, 1989 (Estampa V)
Alvania mariae (D’Orbigny). Dautzenberg, 1889: 49.
Rissoa (Alvania) reticulata Montagu var. mariae D’Orbigny. Nobre, 1924: 81.
Alvania (Turbona) reticulata (Montagu, 1803). Martins, 1980: 17 [identificação
errónea, A. M. F. Martins, pers. comm, 2003].
Alvania mediolittoralis Gofas, 1989. Gofas, 1989: 39; Azevedo & Martins, 1989: 69;
Azevedo, 1990: 59; Azevedo & Gofas 1990: 85; Gofas, 1990: 110-112; Azevedo, 1991a: 21;
1991b: 44; Van der Linden, 1993: 81; Ávila, 1998: 466; Ávila et al., 1998: 496; Hoenselaar &
Goud, 1998: 91; Morton et al., 1998: 88, 89; Ávila et al., 2000a: 148; Segers, 2002: 89.
Ocorrência:
Açores (Expedições CANCAP) (Hoenselaar & Goud, 1998: 91), Açores (Morton et
al., 1998: 88, 89; Segers, 2002: 89);
Flores (Santa Cruz) (Azevedo & Gofas, 1990: 85; Gofas, 1989: 39; 1990: 110),
Flores (Ávila et al., 1998: 496);
57
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Faial (Horta, -7 m) (Gofas, 1989: 39; 1990: 110), Faial (Ávila et al., 1998: 496);
Pico (-1287 m) (Dautzenberg, 1889: 49; Nobre, 1924: 81; 1930: 57), Pico (Baía de
São Pedro, Lajes do Pico) (Azevedo, 1990: 59), Pico (mediolitoral) (Ávila, 1996: 27), Pico
(Poça da Barra, Lajes do Pico, intertidal) (Ávila, 1998: 466), Pico (Ávila et al., 1998: 496);
Graciosa (Nobre, 1924: 81; 1930: 57), Graciosa (mediolitoral de Porto Afonso e
Santa Cruz; infralitoral da Baía da Folga) (Azevedo & Martins, 1989: 69);
Terceira (Nobre, 1924: 81; 1930: 57), Terceira (Praia da Vitória; Cais da Silveira;
Pedra Furada - Angra do Heroísmo) (Gofas, 1989: 39; 1990: 110);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 49), São Miguel (Atalhada, Lagoa) (Martins, 1980:
17), São Miguel (Ponta Delgada; Praia do Rosa do Cão) (Nobre, 1924: 81; 1930: 57), São
Miguel (Caloura, -4 m; Vila Franca, -9 m, -24 m expedição “Biaçores” 1971; Ponta da Galera,
intertidal; Capelas, intertidal; Água d'Alto, intertidal; Calheta - Ponta Delgada, intertidal), São
Miguel (mediolitoral da Caloura; infralitoral da Caloura e Ribeirinha) (Azevedo, 1991a: 21),
São Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Bullock, 1995: 16), São Miguel (Ávila et al., 2000a: 148);
Santa Maria (Vila do Porto, Ponta do Marvão) (Azevedo, 1991b: 44), Santa Maria
(CANCAP 1979, Sta. AZO-005) (Van der Linden, 1993: 81).
DBUA 124, 188, 193, 197, 229, 240, 274, 409, 410, 411, 421, 428, 434, 438, 441, 442, 444,
445, 446, 448, 449, 450, 451, 452, 453, 455, 456, 457, 458, 459, 460, 461, 462, 471, 473, 474,
475, 476, 483, 486, 489, 490, 492, 493, 496, 499, 500, 551, 553, 558, 560, 561, 564, 565, 566,
568, 570, 571, 574, 579, 614, 632, 659, 661, 662, 663, 665, 666, 667, 715, 719, 727.
Comentários: muito comum em zonas abrigadas ou algo expostas, em especial debaixo de
rochas na zona inferior do intertidal. Presente por vezes em números elevados na zona
intertidal, juntamente com Fossarus ambiguus (Linnaeus, 1758) e Cingula trifasciata
(Adams, 1798) (Gofas, 1990). É parecida externamente com Alvania leacocki (Watson, 1873)
da Madeira (Gofas, 1989), Selvagens e Canárias. Esta espécie é também similar a Alvania
subcalathus Dautzenberg & Fischer, 1906 (Moolenbeek & Hoenselaar, 1998: 56) que existe
nas Canárias e nas Selvagens, apresentando ainda algumas similitudes com Alvania africana
Gofas, 1999, existente na costa oeste-Africana e em Angola (Apêndice 1).
Dimensões: até 2,7 mm de comprimento por 1,5 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 2, 9, 134, 138, 139, 142, 144 (Prainha e Lagoinhas, Santa Maria)
(Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: Açores e Madeira (Expedições CANCAP, Sta.1.D48, 0-22 m/1
espécimen; Sta.1.K14, no litoral/1 e Sta. 1.K16, no litoral/2) (Hoenselaar & Goud, 1998: 91).
58
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Alvania multiquadrata Van der Linden & Wagner, 1989
Alvania multiquadrata Van der Linden & Wagner, 1989: 35-37.
Ocorrência:
São Miguel (CANCAP-V, Sta. 5.071: a Sul da ilha de São Miguel; 37°49'N 25°25'W,
a -220 m, areia grosseira com conchas, na sua maioria fósseis) (Hoenselaar & Goud, in litt.,
2002).
Comentários: esta espécie é encontrada na Madeira e nas Canárias a profundidades inferiores
a 50 m (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002), daí o ser aqui considerada litoral. O facto de a
maioria dos exemplares encontrados serem fósseis poderá ser significativo, pois pode
significar que correspondem a populações que não se conseguiram estabelecer com sucesso.
Dimensões: até 3,0 mm de comprimento, 1,4 mm de largura.
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: Açores, Madeira e Canárias.
Alvania pagodula (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884)
Alvania philippiana Jeffreys, 1856. Mayer, 1864: 58.
Ocorrência:
Santa Maria (Prainha) (Mayer, 1864: 58).
Comentários: dada para a jazida fóssil da Prainha (Santa Maria). De acordo com Ávila et al.
(2002) é um registo duvidoso, tendo provavelmente sido confundida com A. angioyi, com a
qual apresenta algumas semelhanças.
Alvania platycephala Dautzenberg & Fischer, 1896
Alvania platycephala Dautzenberg & Fischer, 1896: 457, pl. 19, figs. 12, 13. Bouchet &
Warén, 1993: 626-627; Hoenselaar & Goud, 1998: 98, 99; Segers, 2002: 89.
Ocorrência:
Pico (Lajes do Pico, 2 conchas) (Segers, 2002: 89).
Comentários: Bouchet & Warén (1993) consideram esta espécie como sendo de águas
intermédias (480-1287 m), mas Hoenselaar & Goud (1998: 99) encontraram exemplares aos
52, 55, 65 e 77 m (Sta. 5.096, Sta. 5.100, Sta. 5.102 e Sta. 5.139). Alvania platycephala é
semelhante a Alvania sleursi, distinguindo-se estas duas espécies por A. platycephala possuir
59
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
três cordões espirais acima da sutura, ao passo que A. sleursi possui somente dois (cf. Bouchet
& Warén, 1993: 628, figs. 1392-1395).
Dimensões: até 3,2 mm de comprimento, 1,6 mm de largura (Bouchet & Warén, 1993: 628).
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: Açores e Madeira.
Alvania poucheti Dautzenberg, 1889 (Estampa VI e Estampa VII)
Alvania poucheti Dautzenberg, 1889: 49-50. Bullock et al., 1990: 45; Gofas, 1990: 108;
Morton & Britton, 1995: 70; Knudsen, 1995: 141; Ávila, 1996: 27; Ávila & Azevedo, 1996:
106; Ávila & Azevedo, 1997: 326; Ávila et al., 1998: 497; Hoenselaar & Goud, 1998: 99;
Ávila et al., 2000a: 148; Costa & Ávila, 2001: 126.
Alvania poucheti var. cingulifera Dautzenberg, 1889: 50.
Ocorrência:
Açores (Expedições CANCAP) (Hoenselaar & Goud, 1998: 99), Açores (Segers,
2002: 89);
Flores (Ávila et al., 1998: 497);
Faial (Horta, -17 e –20 m) (Gofas, 1990: 108), Faial (Ávila et al., 1998: 497);
Pico (intertidal) (Ávila, 1996: 27), Pico (Ávila & Azevedo, 1996: 106; Ávila et al.,
1998: 497);
Terceira (Praia da Vitória; Angra do Heroísmo, Pedra Furada) (Gofas, 1990: 108);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 49-50), São Miguel (Ponta da Galera; Queimada,
Água d’Alto; Mosteiros; Ilhéu de Vila Franca) (Bullock et al., 1990: 45), São Miguel
(Capelas, -24 m (expedição “Biaçores” 1971); Feteiras, -15 a –22 m; Ponta Delgada, -10 a –
20 m; Lagoa; Ilhéu de Vila Franca, -1 m; Ponta da Pirâmide, -13 m; Calheta, Ponta Delgada;
Ponta da Galera, -13 a –18 m) (Gofas, 1990: 108), São Miguel (fora de Vila Franca do
Campo) (Morton & Britton, 1995: 70), São Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Knudsen, 1995:
141), São Miguel (Ávila et al., 2000a: 148; Costa & Ávila, 2001: 126);
Ilhéus das Formigas (Ávila & Azevedo, 1997: 326);
Santa Maria (CANCAP-V, Sta. 5.038, 37°00'N 25°02'W, 38-43 m de profundidade),
Santa Maria (Maia, 36°57'N 25°01'W) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
DBUA 004, 119, 143, 173, 240, 350, 352, 353, 355, 368, 369, 370, 371, 372, 373, 377, 378,
379, 380, 384, 387, 393, 394, 395, 397, 398, 400, 405, 407, 409, 410, 411, 427, 447, 457, 465,
60
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
493, 499, 500, 556, 563, 570, 631, 666, 687, 695, 709, 748, 767, 773, 781, 785, 787, 788, 790,
806.
MCM(HN) 3, 11, 107, 108.
Comentários: normalmente associado a algas castanhas. Pode ocorrer até os 20 m de
profundidade, sempre em pequeno número (Ávila, 2000b).
Dimensões: até 2,2 mm de comprimento, por 1,3 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 44, 55, 134 (Prainha, Santa Maria) (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Alvania sleursi (Amati, 1987) (Estampa VIII)
(?) Rissoa (Alvania) hispidula Monterosato. Watson, 1886: 593 [identificação errónea].
Alvania hirta Monterosato. Dautzenberg & Fischer, 1896: 456 [identificação errónea].
Manzonia (Alvinia) sleursi Amati, 1987: 25-30, figs. 1, 2.
Alvania sleursi (Amati, 1987). Gofas, 1990: 107; Ávila, 1996: 27; Ávila & Azevedo,
1996: 106; Ávila & Azevedo, 1997: 326; Ávila et al., 1998: 497; Ávila et al., 2000a: 148;
Costa & Ávila, 2001: 126.
Ocorrência:
Flores (Santa Cruz, -40 m, dragagem do Hirondelle, Stn. 218) (Amati, 1987: 26),
Flores (Santa Cruz, -40 m) (Gofas, 1990: 107);
Faial (-823 a -914 m) (Watson, 1886: 593); Faial (Baía da Horta, -20 m, dragagem do
Hirondelle, Stn. 193) (Amati, 1987: 26), Faial (Ávila et al., 1998: 497);
Banco Princesa Alice (st. 46, -1385 m) (Dautzenberg & Fischer, 1896: 456);
Pico (-1287 m) (Gofas, 1990: 107), Pico (intertidal) (Ávila, 1996: 27), Pico (Ávila &
Azevedo, 1996: 106), Pico (Ávila et al., 1998: 497);
São Jorge (CANCAP-V, Sta. 5.118, 38°38'N 27°55'W, -75 m) (Hoenselaar & Goud, in
litt., 2002).
Terceira (Angra do Heroísmo, Pedra Furada; Praia da Vitória) (Gofas, 1990: 107);
Banco D. João de Castro (Ávila et al., 2004: 77);
São Miguel (Amati, 1987: 26), São Miguel (Ponta da Galera, -7 a –8 m, -13 a –18 m e
–20 m; Vila Franca, -24 m; Morro das Capelas, -15 a –20 m; Lagoa, -10 a –22 m; Feteiras, 15 a –22 m; Ponta da Pirâmide, -13 m; Ilhéu de Vila Franca, -1 m) (Gofas, 1990: 107), São
Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Knudsen, 1995: 142), São Miguel (Ávila et al., 2000a: 148;
Costa & Ávila, 2001: 126);
61
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Ilhéus das Formigas (Ávila & Azevedo, 1997: 326);
Santa Maria (CANCAP-V, Sta. 5.K02: Baía de São Lourenço, 37°00'N 25°03'W,
poças de maré; Maia, 36°57'N 25°01'W, poças de maré; CANCAP-V, Sta. 5.D04: Ilhéu da
Vila, 36°56'N 25°10' W, 0-15 m de profundidade; CANCAP-V, Sta. 5.025: 36°59'N 25°03'W,
10-18 m de profundidade; CANCAP-V, Sta. 5.026: 37°00'N 25°03'W, -30 m; CANCAP-V,
Sta. 5.033: 36°59'N 25°02'W, -35 m; CANCAP-V, Sta. 5.035: 36°59'N 25°02'W, -55 m;
CANCAP-V, Sta. 5.036: Azores, 36°59'N 25°02'W, -65 m; CANCAP-V, Sta. 5.037: 36°59'N
25°02'W, -122 m; CANCAP-V, Sta. 5.038: 37°00'N 25°02'W, 38-43 m de profundidade;
CANCAP-V, Sta. 5.039: 37°00'N 25°02'W, -43 m; CANCAP-V, Sta. 5.040: 37°00'N
25°02'W, 41-47 m de profundidade; CANCAP-V, Sta. 5.050: 36°56'N 25°07'W; -55 m;
CANCAP-V, Sta. 5.051: 36°55'N 25°07'W; -620 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
DBUA 173, 335, 340, 341, 342, 343, 350, 352, 353, 355, 446, 448, 458, 459, 493, 496, 499,
500, 626, 666, 667,687, 695, 709, 719, 727, 731, 735, 746, 748, 750, 755, 766, 767, 769, 772,
773, 780, 781, 785, 786, 787, 788, 789, 790, 791, 806, 811.
MCM(HN) 40.
Comentários: ocorre desde o intertidal até aos 45 m de profundidade, sendo no entanto mais
abundante em costas rochosas recobertas por algas entre os 3 e os 25 m (Figura 16; Ávila,
2003). Hoenselaar & Goud (1998) dão esta espécie também para as Selvagens (Expedições
CANCAP, Sta. 3070, -645 m/8 espécimens; Sta. 3072, -830 m/3; Sta. 3087, -322 m/8, todas
as conchas muito erodidas).
Dimensões: 2,5 mm de comprimento, 1,6 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 2, 46, 49, 55, 87, 134, 139, 144 (Prainha e Lagoinhas, Santa Maria)
(Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: Açores e Selvagens (Hoenselaar & Goud, 1998: 103).
Figura 16 Zonação batimétrica de Alvania sleursi (Ávila, 2003). Em cada profundidade amostrada foram efectuados 3 replicados.
Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os quadrados abertos correspondem aos
replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio correspondem ao valor médio de indivíduos encontrado nos 3
replicados/nível amostrado.
62
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Alvania tarsodes (Watson, 1886) (Estampa X)
Rissoa (Alvania) tarsodes Watson, 1886: 595-596, pl. XLIV, fig. 2.7.
Alvania tarsodes (Watson, 1886). Bouchet & Warén, 1993: 642; Hoenselaar & Goud,
1998: 106.
Ocorrência:
Açores (Bouchet & Warén, 1993: 643; Hoenselaar & Goud, 1998: 106).
DBUA 703/E.
Comentários: embora tenha sido dada como um espécie batial (480-1385 m) por Bouchet &
Warén (1993: 643), Hoenselaar & Goud (1998) encontraram alguns exemplares em amostras
litorais de certa profundidade recolhidas nas Expedições CANCAP (Sta. 5033, -35 m/3
espécimens; Sta. 5039, -43 m/8; Sta. 5040, -41 a –47 m/8; Sta. 5050, -55 m/3; Sta. 5096, -52
m/4; Sta. 5100, -55 m/1 e Sta. 5113, -45 m/1). Foi encontrada pelo autor em São Miguel (São
Vicente Ferreira, Capelas) a somente 8 m de profundidade. A protoconcha tem uma coloração
entre o roxo e o castanho escuro (obs. pess.).
Dimensões: 2,2 mm de comprimento, 1,3 mm de largura (Watson, 1886).
Registo fóssil: DBUA-F 45 (Prainha, Santa Maria) (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Alvania watsoni (Schwartz in Watson, 1873)
Auriconoba watsoni Nordsieck, 1972. Nordsieck, 1972: 171.
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 171).
Comentários: de acordo com Moolenbeek & Hoenselaar (1998: 59) este é um registo
duvidoso. Esta espécie está dada para o Mediterrâneo, Madeira, Selvagens e Canárias.
Botryphallus Ponder, 1990
Espécie tipo: Cingula epidaurica Brusina, 1866 por designação original.
Botryphallus ovummuscae (Gofas, 1990) (Estampa IX, Figs. 9-10)
Peringiella nitida Brusina mss. Dautzenberg, 1889: 53 [identificação errónea].
Cingula (Peringiella) nitida (Brusina) Monterosato. Martins, 1980: 5 [identificação
errónea, A. M. F. Martins, com. pess.].
63
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
“Peringiella” sp. Azevedo & Gofas, 1990: 85.
“Peringiella” ovummuscae Gofas, 1990: 119-121, fig. 11; Ávila, 1996: 27; Ávila &
Azevedo, 1996: 106; Morton et al., 1998: 97.
Botryphallus ovummuscae (Gofas, 1990). Ávila, 1998: 466; Ávila et al., 1998: 498;
Ávila et al., 2000a: 149.
Ocorrência:
Flores (Santa Cruz, mediolitoral) (Azevedo & Gofas, 1990: 85), Flores (Ávila et al.,
1998: 498), Flores (Santa Cruz, zona superior do intertidal), (Gofas, 1990: 120);
Faial (-15 a –20 m) (Dautzenberg, 1889, p. 53);
Pico (intertidal) (Ávila, 1996: 27), Pico (Ávila & Azevedo, 1996: 106), Pico (Poça da
Barra, Lajes do Pico, intertidal) (Ávila, 1998: 466), Pico (Ávila et al., 1998: 498);
Terceira (Poça dos Frades, Silveira; Caminho de Baixo, São Mateus) (Martins, 1980:
9-16), Terceira (Porto Martins) (Gofas, 1990: 120);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 53; Morton et al., 1998: 97; Ávila et al., 2000a: 149),
São Miguel (Água d’Alto; Pópulo; Atalhada, Lagoa) (Martins, 1980: 9-16), São Miguel
(Ponta da Galera, intertidal; Calheta, Ponta Delgada) (Gofas, 1990: 120).
DBUA 209, 493, 499, 500, 659, 661, 662, 665, 666, 715, 750.
Comentários: tipicamente ocorre na zona superior do intertidal. Botryphallus epidauricus
(Brusina, 1886), uma espécie aparentada com a espécie açoriana, foi referida por Gofas
(1990) para a zona do Estreito de Gibraltar, para a Madeira e também para as Canárias,
existindo ainda nas costas de Portugal (cf. Apêndice 1).
Dimensões: até 1,3 mm de comprimento, 0,7 mm de largura.
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Cingula Fleming, 1818
Espécie tipo: Turbo cingillus Montagu, 1803 (= Turbo trifasciatus J. Adams, 1800),
designação subsequente por J. E. Gray (1847).
Cingula ordinaria Smith
Cingula ordinaria Smith. Chapman, 1955: 803.
Ocorrência:
Faial (Feteira, maré-baixa) (Chapman, 1955: 803).
64
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Comentários: esta espécie foi provavelmente mal identificada, uma vez que Cingula ordinaria
E. A. Smith, 1890 é uma espécie endémica da ilha de Santa Helena (cf. Apêndice 1). Registo
duvidoso.
Cingula trifasciata (J. Adams, 1800) (Estampa XI, Figs. 7-10)
Rissoa (Cingula) cingillus Montagu, 1803. Mac Andrew, 1856: 122, 148.
Cingula cingillus Montagu, 1803. Dautzenberg, 1889: 52; Knudsen, 1995: 143.
Rissoa (Cingula) cingillus Montagu, 1803. Nobre, 1924: 80; 1930: 57.
Cingula (Cingula) cingillus (Montagu, 1803). Martins, 1980: 5, 9-17; Lemos & Viegas,
1987: 65.
Cingula trifasciata (Adams, 1798). Azevedo & Gofas, 1990: 85.
Cingula trifasciata (J. Adams, 1798). Ávila et al., 1998: 497; Morton et al., 1998: 157.
Cingula trifasciata, (Adams, 1800). Gofas, 1990: 119; Bullock, 1995: 9-55; Ávila,
1996: 27; Ávila & Azevedo, 1997: 326; Ávila, 1998: 466.
Cingula trifasciata (J. Adams, 1800). Ávila et al., 2000a: 148.
Ocorrência:
Açores, no litoral (Mac Andrew, 1856: 122, 148), Açores (Morton et al., 1998: 157);
Flores (mediolitoral de Santa Cruz) (Azevedo & Gofas, 1990: 85), Flores (Ávila et al.,
1998: 497);
Faial (Horta) (Nobre, 1924: 80; 1930: 57), Faial (Ávila et al., 1998: 497);
Pico (Nobre, 1924: 80; 1930: 57; Ávila et al., 1998: 497), Pico (intertidal) (Ávila,
1996: 27), Pico (Poça da Barra, Lajes do Pico, intertidal) (Ávila, 1998: 466);
São Jorge (Calheta; Velas) (Nobre, 1924: 80; 1930: 57), São Jorge (Velas) (Morton,
1967: 36);
Graciosa (Nobre, 1924: 80; 1930: 57);
Terceira (Angra do Heroísmo) (Nobre, 1924: 80; 1930: 57), Terceira (Poça dos Frades,
Silveira; Fanal, São Pedro, Angra do Heroísmo; Caminho de Baixo, São Mateus) (Martins,
1980: 5, 9-17);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 52), São Miguel (Ponta Delgada) (Nobre, 1924: 80;
1930: 57), São Miguel (Água d’Alto; Calheta, Ponta Delgada; Pópulo; Atalhada, Lagoa)
(Martins, 1980: 5, 9-17), São Miguel (Vila Franca do Campo: intertidal) (Lemos & Viegas,
1987: 65), São Miguel (Ponta da Galera, intertidal; Água d’Alto, intertidal) (Gofas, 1990:
65
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
119), São Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Bullock, 1995: 9-55), São Miguel (Ávila et al.,
2000a: 148);
Ilhéus das Formigas (Ávila & Azevedo, 1997: 326);
Santa Maria (CANCAP-V, Sta. 5.037: 36°59'N 25°02'W; -122 m), Maia (36°57'N
25°01'W, poças de maré) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
DBUA 128, 205, 240, 352, 442, 445, 448, 449, 457, 460, 461, 470, 474, 475, 489, 490, 496,
499, 500, 632, 659, 660, 661, 662, 663, 665, 666, 667, 695, 696, 726, 732, 744, 750, 755, 806.
Comentários: Nobre (1924; 1930) indica esta espécie como sendo comum no litoral. É
extremamente comum em sítios abrigados, em especial na zona inferior do intertidal, por
baixo de rochas (Ávila, 1998). Esta espécie é detritívora (Graham, 1988). Em virtude de
possuir desenvolvimento não-planctotrófico (Knudsen, 1995), Gofas (1990) levantou algumas
dúvidas quanto à conspecificidade da espécie dos Açores com as populações Europeias. No
entanto, resultados preliminares (não publicados) de análise de DNA (cf. Capítulo 12.3.1)
indicam que se tratará da mesma espécie. Embora dada para a Madeira por Nobre (1937), não
foi encontrada recentemente por Rolán (com pess.) nesta ilha. Em zonas abrigadas, como é o
caso da “Poça da Barra” localizada na Plataforma Costeira das Lajes do Pico (Ávila et al.,
2000c), é uma espécie extremamente abundante na metade inferior do intertidal (Figura 17),
podendo aí atingir densidades de 32.560 indivíduos m-2 (Ávila, 1998).
Dimensões: 3,9 mm de comprimento, 2,1 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 134, 138, 140, 144 (Prainha e Lagoinhas, Santa Maria) (Ávila et al.,
2002).
Distribuição geográfica: Baía da Biscaia para leste, até às costas da Noruega, ilhas Britânicas,
ilhas Channel, Açores (Graham, 1988; Poppe & Goto, 1991; Hayward et al., 1995; Knudsen,
1995), Madeira (Nobre, 1937), Berlenga (Portugal) (Burnay, 1986).
Figura 17 Zonação batimétrica de Cingula trifasciata no intertidal da Poça da Barra, Lajes do Pico (Ávila, 1998). O traço vermelho
contínuo representa o perfil do fundo da Poça da Barra. PMAV – preia-mar de águas-vivas; BMAV – baixa-mar de águas-vivas.
66
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Crisilla Monterosato, 1917
Espécie tipo: Turbo semistriatus Montagu, 1808, por monotipia.
Crisilla iunoniae (Palazzi, 1988)
Crisilla iunoniae (Palazzi, 1988). Hoenselaar & Goud, in litt., 2002.
Ocorrência:
Terceira (Praia da Vitória, 38°43'N 27°04'W, praia de areia) (Hoenselaar & Goud, in
litt., 2002).
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: Açores, Madeira, Selvagens e Canárias.
Crisilla postrema (Gofas, 1990)
Setia abjecta (Watson, 1873). Dautzenberg, 1889: 52.
Setia picta (Jeffreys, 1867). Dautzenberg, 1889: 53.
Alvania (Crisilla) sp. Azevedo & Gofas, 1990: 85.
Alvania (Crisilla) postrema Gofas, 1990: 114-115; Ávila & Azevedo, 1996: 106;
Morton et al., 1998: 88, 89.
Alvania postrema Gofas, 1990. Azevedo, 1991a: 22, 1991b: 44; Ávila & Azevedo,
1997: 326; Hoenselaar & Goud, 1998: 99.
Crisilla postrema (Gofas, 1990). Ávila et al., 1998: 497; Ávila, 2000b: 61-62; Ávila et
al., 2000a: 148; Costa & Ávila, 2001: 126.
Ocorrência:
Açores (colec. G. Dollfus) (Gofas, 1990: 114-115), Açores (Morton et al., 1998: 88,
89);
Flores (Santa Cruz, poça intertidal) (Gofas, 1990: 114-115), Flores (Santa Cruz)
(Azevedo & Gofas, 1990: 85), Flores (Ávila et al., 1998: 497);
Faial (-15 a -20 m) (Dautzenberg, 1889: 53), Faial (Horta, -3 m, -7 m e –17 m) (Gofas,
1990: 114-115), Faial (Ávila et al., 1998: 497);
Pico (intertidal) (Ávila, 1996: 27), Pico (Ávila & Azevedo, 1996: 106; Ávila et al.,
1998: 497);
Terceira (Praia da Vitória; Angra do Heroísmo, Pedra Furada) (Gofas, 1990: 114-115);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 53), São Miguel (Capelas, -12 m; Ilhéu dos
Mosteiros, -3 a –5 m; Morro das Capelas, intertidal e a –29 m (expedição “Biaçores” 1971);
67
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Ponta da Galera, intertidal e entre -13 e –18 m; Ponta Delgada, -10 a –20 m, Ilhéu de Vila
Franca; Ponta da Pirâmide, -13 m; Calheta, Ponta Delgada) (Gofas, 1990: 114-115), São
Miguel (Caloura e Ribeirinha) (Azevedo, 1991a: 22), São Miguel (Ilhéu de Vila Franca)
(Bullock, 1995: 16), São Miguel (Ávila et al., 2000a: 148; Costa & Ávila, 2001: 126);
Ilhéus das Formigas (-16 m) (Gofas, 1990: 114-115), Ilhéus das Formigas (Ávila &
Azevedo, 1997: 326);
Santa Maria (Vila do Porto, Ilhéu da Vila, Ponta do Marvão) (Azevedo, 1991b: 44).
DBUA 121, 173, 188, 198, 274, 277, 340, 350, 351, 352, 353, 355, 359, 447, 462, 465, 470,
472, 492, 496, 499, 500, 545, 564, 632, 670, 730, 731, 733, 741, 745, 746, 768, 781.
Comentários: esta espécie não é muito comum, embora possa ser localmente muito
abundante, tendo sido encontrada no intertidal do Ilhéu de Vila Franca (São Miguel) com
densidades rondando os 10.000 ind/m2 (Bullock, 1995). Ocorre desde a zona inferior do
intertidal até aos 20 m de profundidade, sendo no entanto mais comum nos primeiros 10 m
(Ávila, 2003). Dois exemplares foram recentemente encontrados na Madeira (Expedições
CANCAP, Sta. 4.K27, na costa) (Hoenselaar & Goud, 1998: 99).
Dimensões: 1,5 mm de comprimento por 0,9 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 134 (Prainha, Santa Maria) (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: Açores e Madeira (Hoenselaar & Goud, 1998: 99).
Crisilla semistriata (Montagu, 1808)
Setia (Crisilla) semistriata (Montagu, 1808). Nordsieck, 1972: 165.
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 165).
Comentários: registo duvidoso. Esta espécie poderá ter sido confundida com Crisilla
postrema.
Manzonia Brusina, 1870
Espécie tipo: Turbo costatus J. Adams, 1797, por designação original.
Manzonia madeirensis Moolenbeek & Faber, 1987
Manzonia crassa minuta Nordsieck, 1972. Nordsieck, 1972: 175, R V 33.
Ocorrência:
68
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Açores (Nordsieck, 1972: 175, R V 33).
Comentários: registo duvidoso. Esta espécie está dada para a Madeira, Selvagens, Canárias e
costa Oeste-Africana.
Manzonia unifasciata Dautzenberg, 1889 (Estampa XII e Estampa XIII)
Manzonia costata J. Adams, 1797 var. ex coloure: unifasciata. Dautzenberg, 1889: 51,
pl. III, fig.10.
Manzonia costata J. Adams var. ex coloure: bifasciata. Dautzenberg, 1889: 51, pl. III,
fig. 9.
Manzonia costata J. Adams var. ex coloure: luteola. Dautzenberg, 1889: 51.
Manzonia aurantiaca (Watson, 1873). Dautzenberg, 1889: 52; Nordsieck, 1972: 176.
Manzonia costata (Adams, 1797). Nobre, 1924: 80; 1930: 56.
Alvania (Manzonia) crassa (Kanmacher, 1798). Morton, 1967: 36 [identificação
errónea].
Manzonia aurantiaca (Watson, 1873). Nordsieck, 1972: 176, pl. R VI, fig. 2.
Manzonia unifasciata Dautzenberg, 1889. Moolenbeek & Faber, 1987b: 26, fig. 42;
Azevedo & Martins, 1989: 69; Azevedo, 1990: 59; Azevedo & Gofas, 1990: 85; Gofas, 1990:
116, figs. 9; 59-64; Azevedo, 1991a: 22; Knudsen, 1995: 142; Ávila, 1996: 27; Ávila &
Azevedo, 1997: 326; Ávila et al., 1998: 497; Morton et al., 1998: 97; Ávila et al., 2000a: 149;
Costa & Ávila, 2001: 126;
Manzonia crassa (Kanmacher, 1798). Bullock et al., 1990: 45 [identificação errónea];
Bullock, 1995: 16 [identificação errónea]; Morton et al., 1998: 88, 89 [identificação errónea].
Manzonia unifasciata (Dautzenberg, 1889). Azevedo, 1991b: 44.
Alvania crassa (Kanmacher, 1798). Knudsen, 1995: 141 [identificação errónea].
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 176; Morton et al., 1998: 88, 89);
Flores (Santa Cruz) (Azevedo & Gofas, 1990: 85), Flores (Santa Cruz, intertidal)
(Gofas, 1990: 116), Flores (Ávila et al., 1998: 497);
Faial (Horta) (Dautzenberg, 1889: 51-52; Nobre, 1924: 80; 1930: 56), Faial (Monte da
Guia) (Azevedo, 1990: 59), Faial (Horta, -3 m, -20 m) (Gofas, 1990: 116), Faial (Ávila et al.,
1998: 497);
Pico (Dautzenberg, 1889: 51-52; Nobre, 1924: 80; 1930: 56), Pico (-1276 m)
(Dautzenberg, 1889: 51-52), Pico (intertidal) (Ávila, 1996: 27), Pico (Ávila et al., 1998: 497);
69
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
São Jorge (Velas) (Morton, 1967: 36);
Graciosa (Dautzenberg, 1889: 51-52; Nobre, 1924: 80; 1930: 56), Graciosa
(mediolitoral da Fonte da Areia, Porto Afonso e Santa Cruz, infralitoral da Baía da Folga e do
Carapacho) (Azevedo & Martins, 1989: 69);
Terceira (Angra do Heroísmo) (Dautzenberg, 1889: 51-52; Nobre, 1924: 80; 1930:
56), Terceira (Porto Martins; Praia da Vitória; Pedra Furada-Angra do Heroísmo) (Gofas,
1990: 116);
São Miguel (Ponta Delgada) (Dautzenberg, 1889: 51-52), São Miguel (Ponta
Delgada), São Miguel (Nordsieck, 1972: 176), São Miguel (Brejela, Atalhada, Lagoa)
(Martins, 1980: 5, 16), São Miguel (Ponta da Galera; Queimada, Água d’Alto; Mosteiros;
Calheta, Ponta Delgada; Ilhéu de Vila Franca) (Bullock et al., 1990: 43, 45), São Miguel
(Caloura, -4 m; Vila Franca do Campo, -24 m; Ilhéu de Vila Franca do Campo; Morro das
Capelas, -29 m (expedição “Biaçores” 1971); Capelas, intertidal; Lagoa, intertidal; Calheta,
Ponta Delgada, 0 a –1 m; Ponta da Galera, -13 a –18 m) (Gofas, 1990: 116), São Miguel
(mediolitoral da Caloura, infralitoral da Caloura e Ribeirinha) (Azevedo, 1991a: 22), São
Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Bullock, 1995: 16; Knudsen, 1995: 142), São Miguel (Ávila,
2000b, 2000c; 2003; Ávila et al., 2000a: 149; Costa & Ávila, 2001: 126);
Ilhéus das Formigas (Ávila & Azevedo, 1997: 326);
Santa Maria (Vila do Porto, Ilhéu da Vila, Ponta do Marvão) (Azevedo, 1991b: 44).
DBUA 129, 173, 188, 266, 273, 274, 281, 332, 338, 340, 341, 346, 350, 352, 353, 355, 380,
381, 395, 397, 398, 403, 409, 410, 442, 443, 445, 446, 449, 451, 452, 462, 470, 471, 475, 476,
486, 492, 493, 496, 499, 500, 556, 571, 574, 579, 657, 660, 661, 662, 665, 666, 667, 670, 687,
695, 697, 709, 715, 719, 726, 727, 728, 730, 731, 733, 748, 755, 766, 767, 773, 781, 785, 787,
789, 806.
MCM(HN) 1, 75.
Comentários: desde o intertidal (rara) até os – 20 m, é mais comum entre os -5 e os –8 m
(Figura 18; Ávila, 2003). Manzonia crassa, uma espécie que existe em Portugal (Burnay,
1986: 27; Bullock et al., 1990), Rissoa costata, dada para as Canárias (Mac Andrew, 1852: 5)
e Alvania costata, referida para a Madeira por Nobre (1937: 45), foram também referidas para
os Açores. No entanto, pensamos que todos estes registos correspondem a identificações
erradas, pois Manzonia unifasciata é endémica dos Açores e é a única representante deste
género no arquipélago. Para além disso, está presente no registo fóssil.
Dimensões: 2,5 mm de comprimento por 1,2 mm de largura.
70
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Registo fóssil: DBUA-F 2, 9, 44, 45, 50, 60, 87, 126, 131, 134, 136, 137, 139, 142, 144
(Prainha e Lagoinhas, Santa Maria) (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Figura 18 Zonação batimétrica de Manzonia unifasciata (Ávila, 2003). Em cada profundidade amostrada foram efectuados 3
replicados. Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os quadrados abertos correspondem
aos replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio correspondem ao valor médio de indivíduos encontrado
nos 3 replicados/nível amostrado.
Pusillina Monterosato, 1884
Espécie tipo: Rissoa pusilla Philippi, 1836 (= Rissoa dolium Nyst, 1843), por monotipia
(nome pré-ocupado por Rissoa pusilla Grateloup, 1828, redescrita de Rissoa philippi Aradas
& Maggiore, 1844, Figs. 1568, 1579).
Nota: este género é similar ao género Rissoa na morfologia da concha, diferindo
principalmente em detalhes da anatomia, nomeadamente pela posse de uma glândula
prostática palial (Ponder & Worsfold, 1994).
Pusillina sp.
Pusillina sp. Segers, 2002: 89.
Ocorrência:
Faial (Horta, -30 m) (Segers, 2002: 89).
Pusillina inconspicua (Alder, 1844)
Turboella inconspicua (Alder, 1844). Nordsieck, 1972: 196.
Pusillina inconspicua (Alder, 1844). Martins, 2004: 52. FM 22, 64.
Ocorrência:
71
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Açores (Nordsieck, 1972: 196). São Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Martins, 2004:
52).
Comentários: este registo foi considerado como duvidoso até se ter efectuado a revisão da
colecção particular do Prof. Doutor Frias Martins, onde foram encontrados vários exemplares
recolhidos no Ilhéu de Vila Franca do Campo em Agosto de 1970 (Martins, 2004).
Eventualmente, esta espécie pode ser a encontrada por Segers no Faial, mas não foi possível
efectuar qualquer comparação. Não foi encontrada nas abundantes recolhas litorais da
colecção DBUA, nem é referida por Hoenselaar & Goud (in litt., 2002) nas amostras das
expedições CANCAP. No entanto, 8 exemplares foram encontrados na jazida das Lagoinhas
(Santa Maria).
Registo fóssil: DBUA-F 149 (Lag1 e Lag5) (cf. Capítulo 7.6.2).
Distribuição geográfica: Escandinávia, ilhas Britânicas, Portugal, Mediterrâneo, Açores,
Canárias, costa Oeste-Africana e Angola.
Pusillina philippi (Aradas & Maggiore, 1844)
Rissoina dolium Nyst, 1845. Mayer, 1864: 58.
Ocorrência:
Santa Maria (Prainha) (Mayer, 1864: 58).
Comentários: de acordo com Ávila et al. (2002) é um registo duvidoso.
Obtusella Cossmann, 1921
Espécie tipo: Rissoa obtusa Cantraine, 1842 por monotipia. Non Anton, 1838 nec Brown,
1841.
Obtusella intersecta (S.V. Wood, 1857)
Obtusella intersecta (S. V. Wood, 1857). Hoenselaar & Goud (in litt., 2002).
Ocorrência:
Flores (-165 a –190 m, -200 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Faial (-75 a –95 m, -110 m, -180 m, -188 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Pico (-168 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
São Jorge (-250 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Santa Maria (-620 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
72
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Comentários: muito embora esta seja uma espécie de profundidade nos Açores, incluímo-la
aqui pois foi encontrada entre os -15 e os –34 m ao largo da Mauritânia (Expedição CANCAP
III) e entre os -22 e os –50 m em Cabo Verde (Expedição CANCAP-VI), havendo também
um registo para as costas da Suécia, ao largo de Bonden (58º12’N 11º20’E) a uma
profundidade entre os -20 e os –35 m (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002).
Dimensões: 2,5 mm de comprimento por 1,2 mm de largura.
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: Islândia, Escandinávia, Ilhas Britânicas, Portugal, Mediterrâneo,
Açores, Madeira, Canárias, Cabo Verde, costa Oeste-Africana e Angola.
Obtusella macilenta (Monterosato, 1880)
Putilla (Ovirissoa) concinnata (Jeffreys, 1883). Nordsieck, 1972: 158.
Ocorrência:
Açores (?) (Nordsieck, 1972: 158).
Comentários: registo duvidoso. Esta espécie é endémica do Mediterrâneo.
Onoba H. & A. Adams, 1854
Espécie tipo: Turbo striatus J. Adams, 1797, por monotipia. Non Da Costa, 1778 [= Turbo
semicostatus Montagu, 1803].
Onoba mighelsi (Stimpson, 1851)
Onoba aculea (Gould, 1841). Nordsieck, 1972: 169
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 169).
Comentários: registo duvidoso. O género Onoba só possui uma espécie nos Açores, Onoba
moreleti.
Onoba moreleti Dautzenberg, 1889 (Estampa XI, Figs. 1-6)
Onoba moreleti Dautzenberg, 1889: 52. Moolenbeek & Hoenselaar, 1987: 154; Ávila et
al., 1998: 498; Ávila et al., 2000a: 149.
Onoba ecostata moreleti Dautzenberg, 1889. Nordsieck, 1972: 169.
73
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Ocorrência:
Flores (Ávila et al., 1998: 498);
Faial, baía da Horta (Stn. 193) (-20 m) (Moolenbeek & Hoenselaar, 1987: 154), Faial
(Ávila et al., 1998: 498);
Pico (-1.287 m) (Dautzenberg, 1889: 52; Nordsieck, 1972: 169), Pico (Ávila et al.,
1998: 498);
São Jorge (CANCAP-V, Sta. 5.119: 38°38'N 27°54'W, -105 m; CANCAP-V, Sta.
5.120: 38°39'N 27°54'W, -150 m; CANCAP-V, Sta. 5.121: 38°39'N 27°54'W, -250 m;
CANCAP-V, Sta. 5.122: 38°39'N 27°54'W, -400 m) (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
São Miguel (Ávila et al., 2000a: 149).
DBUA 181, 410, 411, 500, 556, 666, 726, 748.
Comentários: esta é uma espécie muito rara no litoral dos Açores. Aartsen et al. (1984)
ficaram surpreendidos ao encontrarem indivíduos de Onoba moreleti na Baía de Algeciras
(Sul de Espanha), mas esta identificação estava errada, tendo os seus exemplares sido
posteriormente atribuídos a uma nova espécie, Onoba josae por Moolenbeek & Hoenselaar
(1987). Onoba moreleti foi dada também para a ilha da Graciosa (Canárias) (colecção M. C.
Fehr-de Wal) por Aartsen et al. (1984) mas, mais uma vez, era uma espécie diferente, descrita
com o nome de Onoba manzoniana por Rolán (1987a) e transferida para o género Manzonia
por Moolenbeek & Faber (1987c) - Manzonia manzoniana (Rolán, 1987a). Gofas (1990)
chegou a aventar a hipótese da existência de endemismos açorianos restritos a ilhas ou grupos
de ilhas, sugerindo Onoba moreleti como exemplo. Esta espécie, antes restrita aos grupos
Central e Ocidental, viu a sua distribuição geográfica alargada também ao grupo Oriental,
mercê de recentes colheitas em São Miguel (DBUA 748 - Capelas, costa Norte, -14 m)
(Ávila, 2000b, 2000c). Hoenselaar & Goud (in litt., 2002) também a referem para o Sul da
ilha de São Miguel (37º42’N 25º27’W) a uma profundidade de 110 m (Expedição CANCAPV, Sta. 5.054).
Dimensões: 2.6 mm de comprimento, 1.3 mm de largura.
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Onoba semicostata (Montagu, 1803)
Onoba striata minutissima (Michaud, 1832). Nordsieck, 1972: 169.
Onoba ecostata (Michaud, 1832). Nordsieck, 1972: 169.
74
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 169).
Comentários: registo duvidoso. O género Onoba só possui uma espécie nos Açores, Onoba
moreleti.
Rissoa Fréminville in Desmarest, 1814
Espécie tipo: Rissoa ventricosa Desmarest, 1814, por designação original.
Rissoa guerinii Récluz, 1843
Cingula costulata Alder, 1844. Chapman, 1955: 803.
Ocorrência:
Faial (Feteira, maré-baixa) (Chapman, 1955: 803).
Comentários: registo duvidoso (Ávila, 2000b). Provavelmente esta espécie foi confundida
com exemplares de Rissoa guernei Dautzenberg, 1889.
Dimensões: 6,0 mm de comprimento por 3,0 mm de largura (Fretter & Graham, 1978).
Registo fóssil: conhecida no Plistocénico de Inglaterra e de Itália.
Distribuição geográfica: ilhas Britânicas, Portugal, Mediterrâneo (Fretter & Graham, 1978),
Madeira e Canárias.
Rissoa guernei Dautzenberg, 1889 (Estampa XIV)
Rissoa guernei Dautzenberg, 1889: 47-48, pl. 3, figs. 1a, b. Azevedo, 1990: 59;
Azevedo & Gofas, 1990: 85; Bullock et al., 1990: 45; Gofas, 1990: 100; Azevedo, 1991a: 21;
1991b: 44; Bullock, 1995: 16; Knudsen, 1995: 140; Ávila & Azevedo, 1996: 106; Ávila,
1998: 466; Ávila et al., 1998: 496; Morton et al., 1998: 88, 89; Ávila et al., 2000a: 146-147;
Costa & Ávila, 2001: 126.
Rissoa obesula Dautzenberg, 1889: 48, pl. 3, figs. 2a, b.
Rissoa jousseaumei Dautzenberg & Fischer, 1896: 60-61, pl. 19, fig. 9.
Moniziella moniziana azorica Nordsieck, 1972: 173, pl. R V, fig. 28.
Moniziella moniziana obesula (Dautzenberg, 1889). Nordsieck, 1972: 173.
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 173; Morton et al., 1998: 88, 89);
75
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Flores (Fajã Grande; Santa Cruz) (Azevedo & Gofas, 1990: 85), Flores (infralitoral da
Fajã Grande e Piscina de Ponta Delgada) (Neto & Azevedo, 1990: 96, 98), Flores (Ávila et
al., 1998: 496);
Faial (-15 a -20 m) (Dautzenberg, 1889: 47-48), Faial (Ávila et al., 1998: 496);
Pico (-1287 m) (Dautzenberg, 1889: 48, pl. 3, figs. 2a, b), Pico (Lajes do Pico)
(Azevedo, 1990: 59), Pico (Ávila & Azevedo, 1996: 106), Pico (intertidal) (Ávila, 1998: 466),
Pico (Ávila et al., 1998: 496);
São Jorge (CANCAP-V, Sta. 5.K10: Fajã de Santo Cristo, 38°38'N 27°56'W)
(Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Graciosa (mediolitoral de Porto Afonso; infralitoral da Baía da Folga) (Azevedo &
Martins, 1989: 69);
Terceira (a oeste de Angra do Heroismo, 38°39'N 27°15'W, na costa) (Hoenselaar &
Goud, in litt., 2002);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 47-48), São Miguel (-1385 m) (Dautzenberg &
Fischer, 1896: 60-61, pl. 19, fig. 9), São Miguel (Ponta Delgada) (Nordsieck, 1972: 173, pl. R
V, fig. 28), São Miguel (Ponta da Galera; Queimada, Água d’Alto; Mosteiros; Calheta, Ponta
Delgada; Ilhéu de Vila Franca; Porto do Ilhéu, Vila Franca do Campo) (Bullock et al.,1990:
43, 45), São Miguel (Vila Franca (expedição “Biaçores” 1971); Ponta Delgada; (-10 a –20 m);
Ponta da Galera (intertidal); Capelas (intertidal); Vila Franca (0 a –5 m); Ilhéu de Vila Franca
(0 a –1 m); Calheta, Ponta Delgada (intertidal); Ponta da Pirâmide (-13m)) (Gofas, 1990:
100), São Miguel (mediolitoral da Caloura; infralitoral da Caloura e Ribeirinha) (Azevedo,
1991a: 21), São Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Bullock, 1995: 16; Knudsen, 1995: 140), São
Miguel (Ávila et al., 2000a: 146-147; Costa & Ávila, 2001: 126);
Ilhéus das Formigas (CANCAP-V, Sta. 5.K01: 37°16'N 24°47'W, poças de maré
(Hoenselaar & Goud, in litt., 2002);
Santa Maria (Vila do Porto, Ponta da Malbusca, Ilhéu da Vila, Ponta do Marvão)
(Azevedo, 1991b: 44).
DBUA 132, 188, 190, 193, 195, 220, 240, 274, 281, 372, 381,382, 387, 397, 398, 400, 442,
443, 448, 451, 452, 459, 460, 462, 468, 470, 471, 472, 473, 475, 492, 493, 496, 499, 500, 551,
554, 556, 565, 566, 568, 570, 571, 574, 579, 632, 661, 662, 666, 667, 695, 719, 726, 735, 736,
741, 746, 748, 755, 764, 766, 781, 785.
Comentários: esta espécie apresenta dimorfismo sexual (Gofas, 1990). Muito frequente entre
os 2-3 m e os 10 m de profundidade (Figura 19; Ávila, 2003), é a espécie mais abundante na
Ribeira Quente (fonte hidrotermal de pequena profundidade, localizada na costa Sul da ilha de
76
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
São Miguel) (Costa & Ávila, 2001). De acordo com Ponder (1985), o género Rissoa possuiria
larva pelágica na maioria das espécies e estaria restrito ao Mediterrâneo e ao Atlântico
nordeste. No entanto, para além de Rissoa guernei nos Açores, existem mais 16 espécies
litorais todas com distribuição geográfica restrita ao Mediterrâneo e Atlântico nordeste, mas
com desenvolvimento não-planctotrófico, ou seja, sem larva pelágica (cf. Capítulo 2). Por
outro lado, existem duas espécies litorais dadas para a ilha de Santa Helena (Atlântico
Sudeste), logo fora da área geográfica referida por Ponder (1985), que são Rissoa atomus E.
A. Smith, 1890 e Rissoa ordinaria E. A. Smith, 1890 (cf. Apêndice 1).
Dimensões: até 2,3 mm de comprimento por 1,3 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 2, 9, 44, 55, 60, 81, 87, 126, 131, 134, 138, 139, 140, 142, 144
(Prainha e Lagoinhas, Santa Maria) (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Figura 19 Zonação batimétrica de Rissoa guernei (Ávila, 2003). Em cada profundidade amostrada foram efectuados 3 replicados.
Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os quadrados abertos correspondem aos
replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio correspondem ao valor médio de indivíduos encontrado nos 3
replicados/nível amostrado.
Rissoa mirabilis (Manzoni, 1868)
Rissoa mirabilis (Manzoni, 1868). Hoenselaar & Goud (in litt., 2002).
Ocorrência:
Santa Maria (expedição CANCAP-V, 36º59’N 25º02’W, -35 m e –55 m) (Hoenselaar
& Goud, in litt., 2002).
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: Açores, Madeira e Canárias.
77
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Rissoa similis Scacchi, 1836
Rissoina similis Scacchi, 1836. Mayer, 1864: 58.
Apicularia similis. García-Talavera, 1990: 441.
Rissoa similis Scacchi, 1836. Callapez & Soares, 2000: 314.
Ocorrência:
Santa Maria (Prainha) (Mayer, 1864: 58; García-Talavera, 1990: 441), Santa Maria
(Callapez & Soares, 2000: 314).
Comentários: dada para a jazida fóssil da Prainha por vários autores. De acordo com Ávila et
al. (2002) deve ser considerado um registo duvidoso. Provavelmente, terá sido confundida
com Rissoa guernei.
Rudolphosetia Monterosato, 1917
Espécie tipo: Truncatella fusca Philippi, 1844 (= Rudolphosetia fusca (Philippi, 1844), por
designação subsequente de Wenz (1943).
Rudolphosetia fusca (Philippi, 1844)
Putilla (Ovirissoa) inflata (Monterosato, 1884). Nordsieck, 1972: 158.
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 158).
Comentários: registo duvidoso. Esta espécie está dada para Portugal, Mediterrâneo e
Canárias.
Setia H. & A. Adams, 1852
Espécie tipo: Rissoa pulcherrima Jeffreys, 1848 (= Setia pulcherrima Kobelt, 1878), por
designação subsequente.
Setia ambigua (Brugnone, 1873)
Setia ambigua (Brugnone, 1873). Hoenselaar & Goud (in litt., 2002).
Ocorrência:
Terceira (Praia da Vitória, 38°43'N 27°04'W, praia arenosa) (Hoenselaar & Goud, in
litt., 2002).
Dimensões: até cerca de 2,0 mm de comprimento.
78
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: Açores, Canárias e Mediterrâneo.
Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848)
Cingula pulcherrima (Jeffreys, 1848). Bullock et al., 1990: 45; Knudsen, 1995: 143144.
Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848). Nordsieck, 1972: 162.
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 162).
São Miguel (Ponta da Galera; Queimada, Água d’Alto; Mosteiros; Calheta, Ponta
Delgada; Ilhéu de Vila Franca; Porto do Ilhéu, Vila Franca) (Bullock et al., 1990: 45), São
Miguel (Ilhéu de Vila Franca) (Knudsen, 1995: 143-144).
Comentários: embora recentes, estes registos necessitam de ser confirmados. Esta espécie é
dada como vivendo em costas rochosas, entre algas na zona inferior do intertidal (Fretter &
Graham, 1978). No entanto, nunca foi por nós encontrada nos Açores em locais
aparentemente propícios. Hoenselaar & Goud (1998, in litt., 2002) também não a referem para
os Açores. Provavelmente foi confundida com Setia subvaricosa Gofas, 1990. Por outro lado,
o desenho de Nordsieck (1972: pl. R IV 16: 281) tem semelhanças com Crisilla postrema
(Gofas, 1990).
Dimensões: 1,2 mm de comprimento por 0,8 mm de largura (Fretter & Graham, 1978).
Registo fóssil: dada para o Plistocénico de Itália.
Distribuição geográfica: Ilhas Britânicas, Portugal, Mediterrâneo, Madeira e Canárias.
Setia quisquiliarum (Watson, 1886) (Estampa XV, Figs. 1-5)
Setia quisquiliarum Watson, 1886. Dautzenberg, 1889: 53.
“Rissoa” quisquiliarum Watson, 1886. Gofas, 1990: 103.
Putilla (Varisetia) quisquiliarum (Watson, 1886). Nordsieck, 1972: 158.
Ocorrência:
Açores (15-914 m de profundidade) (Nordsieck, 1972: 158);
Faial (38º38’N, 28º28’30’’W, entre os –730 e os –910 m) (Gofas, 1990: 103);
Terceira (Gofas, 1990: 103);
São Miguel (Dautzenberg, 1889: 53).
79
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Comentários: Gofas (1990: 125) referiu esta espécie como estando restrita ao grupo Central,
mas Dautzenberg (1889) dá-a também para São Miguel, no grupo Oriental.
Dimensões: 1,4 mm de comprimento por 0,9 mm de largura.
Registo fóssil: desconhecido.
Distribuição geográfica: Faial, Terceira e São Miguel.
Setia subvaricosa Gofas, 1990 (Estampa XV, Figs. 6-11)
Setia abjecta Watson, 1873. Dautzenberg, 1889: 52; Nordsieck, 1972: 162.
Putilla messanensis var. elongata Nordsieck, 1972: 160.
Setia subvaricosa Gofas, 1990. Azevedo, 1990: 58; Gofas, 1990: 102-104; Ávila, 1996:
27; Ávila & Azevedo, 1996: 106; Ávila & Azevedo, 1997: 326; Ávila et al., 1998: 496; Ávila
et al., 2000a: 147; Costa & Ávila, 2001: 126.
Ocorrência:
Açores (Nordsieck, 1972: 160, 162);
Flores (Santa Cruz, -20 m) (Gofas, 1990: 102-103), Flores (Ávila et al., 1998: 496);
Faial (-15 a -20 m) (Dautzenberg, 1889: 52), Faial (Monte da Guia) (Azevedo, 1990:
58), Faial (Ávila et al., 1998: 496);
Pico (intertidal) (Ávila, 1996: 27), Pico (Ávila & Azevedo, 1996: 106; Ávila et al.,
1998: 496);
Terceira (Praia da Vitória, Pedra Furada - Angra do Heroísmo) (Gofas, 1990: 102103);
São Miguel (Ilhéu de Vila Franca, intertidal; Capelas, intertidal; Feteiras, -15 m;
Lagoa, -10 a -22 m; Ponta da Galera, intertidal; Ponta da Pirâmide, -13 m; Calheta, Ponta
Delgada, intertidal) (Gofas, 1990: 102-103), São Miguel (Ávila et al., 2000a: 147) São
Miguel (Costa & Ávila, 2001: 126);
Ilhéus das Formigas (Ávila & Azevedo, 1997: 326).
DBUA 121, 176, 188, 193, 195, 223, 274, 281, 332, 335, 336, 338, 343, 345, 350, 352, 355,
447, 451, 462, 465, 467, 471, 481, 496, 499, 500, 545, 557, 564, 571, 574, 660, 662, 666, 730,
731, 733, 735, 741, 742, 744, 745, 746, 754, 755, 764, 766, 773, 781, 782, 784, 785, 788.
Comentários: esta espécie é bastante mais comum do que Crisilla postrema. Costa & Ávila
(2001) estudaram os moluscos associados a exemplares da alga Stypocaulon scoparia em
diferentes habitats (poluídos, não-poluídos e perturbados naturalmente por fontes
hidrotermais). Setia subvaricosa, juntamente com Bittium latreillii, Tricolia pullus azorica e
80
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
Anachis avaroides, foram as espécies mais abundantes. A densidade máxima encontrada na
estação da Atalhada (São Miguel) foi de 2.928 indivíduos/100 g de peso seco de algas (Costa
& Ávila, 2001). O lábio exterior da concha dos animais adultos é mais grosso do que noutras
espécies de Setia do Mediterrâneo e do Atlântico (Gofas, 1990).
Dimensões: 1,4 mm de comprimento, 0,8 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 2, 3, 19, 78, 87 (Prainha, Santa Maria) (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: endémica dos Açores.
Setia sp.
Setia sp. Azevedo & Gofas, 1990: 85; Ávila et al., 1998: 496; Ávila et al., 2000a: 147;
Costa & Ávila, 2001: 126.
Ocorrência:
Flores (Santa Cruz, -20 m) (Azevedo & Gofas, 1990: 85); Flores (Ávila et al., 1998:
496);
Pico (Ávila et al., 1998: 496);
São Miguel (Ávila et al., 2000a: 147; Costa & Ávila, 2001: 126).
DBUA 274, 276, 277, 281, 446, 449, 457, 478, 496, 499, 662, 764, 781, 784, 787, 789.
Comentários: as pequenas dimensões desta espécie podem ter feito com que tenha passado
despercebida em muitas das recolhas. A triagem de amostras correspondentes a dimensões
entre 0,5 mm e 1,0 mm poderá ajudar a clarificar a sua zonação vertical, bem como a sua
distribuição geográfica.
Dimensões: 1,0 mm de comprimento, 0,8 mm de largura.
Registo fóssil: DBUA-F 55, 81, 84, 134 (Prainha, Santa Maria) (Ávila et al., 2002).
Distribuição geográfica: Flores, Pico e São Miguel.
Rissoidae incertae sedis
Setia translucida Nordsieck, 1972: 161, R IV 13.
Ocorrência:
Açores e Madeira (Nordsieck, 1972: 161).
Comentários: o estatuto específico desta espécie não está ainda bem esclarecido.
81
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
3.3 Conclusão
Até à presente data, estão referidas 45 espécies de rissoídeos litorais para os Açores.
Destas, 19 são registos duvidosos - 8 dos quais de Nordsieck (1972) - Obtusella intersecta é
uma espécie de profundidade nos Açores e Alvania multiquadrata poderá ter-se extinto
localmente nos Açores. Assim, temos 24 espécies litorais presumivelmente existindo
actualmente nos Açores e pertencentes a 9 géneros – Alvania, Botryphallus, Cingula, Crisilla,
Manzonia, Onoba, Pusillina, Rissoa e Setia - distribuindo-se pelas ilhas e montes submarinos
do Arquipélago, da seguinte forma (Tabela 10):
Tabela 10 Distribuição das várias espécies de Rissoidae pelas ilhas e montes submarinos dos Açores. , FLW – Flores, FAI –
Faial, PIX – Pico, SJZ – São Jorge, GRW – Graciosa, TER – Terceira, DJC – Banco D. João de Castro, SMG – São Miguel, FOR
– Ilhéus das Formigas, SMA – Santa Maria.
Espécie
Alvania abstersa Van der Linden & Van Aartsen, 1993
Alvania angioyi Van Aartsen, 1982
Alvania cancellata (da Costa, 1778)
Alvania formicarum Gofas, 1989
Alvania internodula Hoenselaar & Goud, 1998
Alvania mediolittoralis Gofas, 1989
Alvania multiquadrata Van der Linden & Wagner, 1989
Alvania platycephala Dautzenberg & Fischer, 1896
Alvania poucheti Dautzenberg, 1889
Alvania sleursi (Amati, 1987)
Alvania tarsodes (Watson, 1886)
Botryphallus ovummuscae (Gofas, 1990)
Cingula trifasciata (Adams J., 1798)
Crisilla iunoniae (Palazzi, 1988)
Crisilla postrema (Gofas, 1990)
Manzonia unifasciata (Dautzenberg, 1889)
Onoba moreleti Dautzenberg, 1889
Pusillina inconspicua (Alder, 1844)
Rissoa guernei Dautzenberg, 1889
Rissoa mirabilis (Manzoni, 1868)
Setia ambigua (Brugnone, 1873)
Setia quisquiliarum (Watson, 1886)
Setia subvaricosa Gofas, 1990
Setia sp.
TOTAL
FLW FAI PIX
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
15
1
1
16
1
1
1
1
17
SJZ GRW TER DJC SMG FOR SMA
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
12
5
15
3
20
14
16
De salientar o elevado número de espécies de Alvania (11) a que, eventualmente, se
juntarão mais duas ainda por descrever (Hoenselaar & Goud, in litt., 2002). Com excepção
dos géneros Alvania, Crisilla, Rissoa e Setia, todos os restantes estão representados nos
Açores por uma única espécie. Merece realce a distribuição disjunta de Alvania formicarum,
82
______________________________________________________________________________RISSOIDAE LITORAIS DOS AÇORES
presente nas Flores (Grupo Ocidental) e em Santa Maria e Ilhéus das Formigas (Grupo
Oriental), bem como a ausência no Banco D. João de Castro de algumas espécies típicas do
litoral açoriano a profundidades semelhantes à daquele local (abaixo dos 14 m de
profundidade) (ex: Alvania poucheti, Crisilla postrema e Setia subvaricosa) (Ávila, 1997;
Ávila et al., 2004).
É evidente a relação entre o pequeno esforço de amostragem e o reduzido número de
espécies dadas para algumas das ilhas, nomeadamente para a Graciosa e para São Jorge. A
análise de agrupamento, efectuada com base na Tabela 10, indica uma forte semelhança da
composição específica dos Rissoidae encontrados em ilhas bem amostradas (São Miguel,
Pico, Faial e Flores), a qual é independente da localização geográfica, uma situação já
detectada por Ávila (2000b). Esta análise confirma ainda por um lado, as semelhanças
faunísticas dos Rissoidae de Santa Maria e dos Ilhéus das Formigas, e por outro, as diferenças
entre estas duas ilhas mais orientais e também mais antigas, e as restantes ilhas do
Arquipélago (Figura 20).
Figura 20 Análise de agrupamento efectuada com base nos dados da Tabela 10. Presença/ausência, índice de similaridade de
Bray-Curtis / UPGMA.
Na Tabela 11 apresenta-se um resumo das dimensões da protoconcha e do número de
voltas da protoconcha e teleoconcha das espécies de Rissoidae litorais dos Açores, variáveis
necessárias para, de acordo com o exposto no Capítulo 2.3.4 (pág. 22) inferir o tipo de
desenvolvimento embrionário:
83
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 11 Tipos de desenvolvimento embrionário inferidos a partir de medições efectuadas em exemplares da colecção DBUA,
fotografados ao microscópio electrónico. # Vp – nº de voltas da protoconcha; I – protoconcha 1 (embrionária); II – protoconcha 2
(larvar); # Vt – nº de voltas da teleoconcha; Diâm – Diâmetro da protoconcha (µm); Des embr – tipo de desenvolvimento
embrionário (np – não-planctotrófico; p – planctotrófico).
RISSOIDAE
Alvania abstersa
Alvania angioyi
Alvania cancellata
Alvania formicarum
Alvania internodula
Alvania mediolittoralis
Alvania poucheti
Alvania sleursi
Alvania tarsodes
Botryphallus ovummuscae
Cingula trifasciata
Crisilla postrema
Manzonia unifasciata
Onoba moreleti
Rissoa guernei
Setia sp.
Setia quisquiliarum
Setia subvaricosa
# Vp
1,50
1,50
I - 1,00
II - 1,50
1,25
1,25
1,25
1,25
1,25
1,25
1,25
2,00-2,50
1,25
1,25
1,25
1,25
0,60
?
1,25
# Vt
Diâm Des embr
3,50
300-400
np
3,25-3,75 280-295
np
3,50
120-175
p
375-440
3,00
370
np
3,50
310-335
np
3,25-3,75 295-305
np
3,25
365-385
np
3,75-4,00 360-400
np
3,50
315
np
3,00
220
np
4,00
500
np
3,00
?
np
4,00
305-350
np
3,00
320-335
np
4,00
260-280
np
2,00-2,50 200-215
np
3,00
?
np
3,00
240
np
84
SECÇÃO II
Processos e Padrões
85
_____________________________________________________________________________________DISPERSÃO E COLONIZAÇÃO
4 PROCESSOS E PADRÕES DE DISPERSÃO E DE COLONIZAÇÃO
4.1 Introdução
São três os processos passivos naturais de dispersão oceânica utilizados pelos seres
vivos: anemocoria (transporte por ventos), hidrocoria (transporte mediado por correntes
marinhas) e ainda ornitocoria (transporte por meio de aves, quer no tubo digestivo destas, no
caso de sementes ou de moluscos com opérculo, quer agarrado à sua plumagem) (GarcíaTalavera, 1999). A anemocoria será muito pouco provável como explicação plausível para a
dispersão de animais exclusivamente marinhos por ilhas oceânicas distantes das fontes
colonizadoras. No caso particular das ilhas dos Açores, as correntes marinhas e os ventos
agindo sobre a superfície das águas deverão ter sido os elementos mais importantes no
processo natural de dispersão dos moluscos marinhos litorais. A chegada destes colonizadores
terá ocorrido predominantemente por meio de transporte passivo, quer de animais adultos ou
de ovos, associados a objectos flutuantes (o método da “jangada”), quer através da chegada de
larvas planctotróficas de longa duração (teleplânicas, em especial). Não é de todo de excluir
que larvas acteplânicas, isto é, que permanecem num estado larvar planctónico entre 4 a 6
semanas, tenham também estado implicadas na colonização destas ilhas. Por exemplo, para
percorrer a distância entre os Açores e a Madeira (cerca de 800 km), basta que as correntes
sejam favoráveis e com velocidades médias superiores a 0,2 m/s (uma corrente que se pode
considerar fraca) para que em somente 6 semanas esta distância seja percorrida. Este
acontecimento pouco plausível torna-se bastante provável, desde que decorra um intervalo de
tempo prolongado. A reforçar a plausibilidade desta hipótese, estão as cerca de 320 espécies de
moluscos marinhos litorais existentes actualmente nas águas dos Açores, na sua grande maioria
de origem Europeia/Macaronésica (Madeira e Canárias em especial) (cf. Capítulo 6).
À volta das ilhas dos Açores, as larvas de Cenogastrópodes estão mais regularmente
distribuídas nos primeiros 200-300 m da coluna de água, em contraste com o que acontece na
Corrente do Golfo (Laursen, 1981). Das 34 larvas de Cenogastrópodes originárias das costas
ocidentais do Atlântico (Caraíbas e Golfo do México) e identificadas por Laursen (1981), 17
atingem as costas da Europa e do Noroeste de África, transportadas pela Corrente do Golfo e
pelas correntes a que esta dá origem, mas apenas 8 espécies possuem animais adultos vivendo
nas costas orientais do Atlântico (Europa e Norte de África). Nas imediações do arquipélago
dos Açores, larvas de pelo menos 18 espécies de Cenogastrópodes foram registadas por
87
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Laursen (1981) mas somente 3 destas apresentam exemplares adultos nestas ilhas: Cymatium
parthenopeum, Phalium granulatum e Stramonita haemastoma. O registo de Polynices lacteus
para os Açores por Laursen (1981) é incorrecto e resulta provavelmente da colheita de conchas
de animais adultos em Santa Maria, onde existem fósseis do Plistocénico, na Prainha e nas
Lagoinhas (Ávila et al., 2002). Sousa (2001) acrescenta às espécies atrás referidas, as que
encontrou em arrastos efectuados à superfície com redes de plâncton, realizados em zonas com
profundidades entre os 25 e 30 m, a cerca de 400-500 m de distância da linha da costa e a Sul
de Ponta Delgada (ilha de São Miguel): as pelágicas Atlanta peronii e Creseis sp., bem como
os gastrópodes Setia subvaricosa, Skeneopsis planorbis e Tricolia pullus azorica. Foram
também encontrados um eulimídeo e um triforídeo, não identificados. A maioria destes
indivíduos eram juvenis, alguns recentemente metamorfoseados (Sousa, 2001).
Scheltema (1971a, b) estimou que o tempo requerido para uma larva atravessar o
Atlântico das Caraíbas para a Europa, variava entre os 4 e os 13 meses. Numa estimativa
conservadora, as larvas podem levar entre 3 e 8 meses a atingir os Açores, o que se enquadra
no período de tempo de vida larvar de muitas espécies planctotróficas. As famílias Triphoridae,
Lamellariidae, Architectonicidae, Cypraeidae, Ranellidae, Bursidae, Muricidae e Cassidae
pertencem a este grupo e todas possuem espécies vivendo nos Açores (Tabela 12).
Tabela 12 Adultos de espécies de moluscos litorais com larvas teleplânicas, referidos para os Açores (Ávila, 2000a; Ávila et al.,
1998; Ávila et al., 2000a).
Espécie
Cheirodonta pallescens (Jeffreys, 1867)
Marshallora adversa (Montagu, 1803)
Monophorus erythrosoma (Bouchet & Guillemot, 1978)
Monophorus perversus (Linnaeus, 1758)
Monophorus thiriotae Bouchet, 1984
Similiphora similior (Bouchet & Guillemot, 1978)
Lamellaria latens (O F Müller, 1776)
Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758)
Philippia hybrida (Linnaeus, 1758)
Luria lurida (Linnaeus, 1758).
Phalium granulatum (Born, 1778)
Charonia lampas lampas (Linnaeus, 1758)
Charonia variegata (Lamarck, 1816)
Cymatium corrugatum (Lamarck, 1816)
Cymatium parthenopeum (Von Salis, 1793)
Ranella olearia (Linnaeus, 1758)
Bursa scrobiculator (Linnaeus, 1758)
Stramonita haemastoma (Linnaeus, 1766)
Família
Triphoridae
Triphoridae
Triphoridae
Triphoridae
Triphoridae
Triphoridae
Lamellariidae
Lamellariidae
Architectonicidae
Cypraeidae
Cassidae
Ranellidae
Ranellidae
Ranellidae
Ranellidae
Ranellidae
Bursidae
Muricidae
88
_____________________________________________________________________________________DISPERSÃO E COLONIZAÇÃO
No entanto, uma vez que são conhecidas uma série de larvas (encontradas ao largo dos
Açores) de espécies cujos adultos não foram nunca encontrados nos Açores, somos forçados a
concluir que estas larvas atingem realmente as latitudes dos Açores mas que, ou não chegam a
assentar no substrato, protelando a metamorfose em adulto, ou se o fazem, acabam por morrer,
eventualmente por falta de condições propícias ao seu desenvolvimento. Na Tabela 13
apresentam-se algumas destas espécies com larvas teleplânicas reportadas por Laursen (1981)
para as imediações dos Açores.
Tabela 13 Larvas teleplânicas dadas para os Açores, mas cujos adultos não foram ainda encontrados nestas ilhas (baseado em
Laursen, 1981).
Espécie
Larva
Adultos
Cerithiopsis ? greeni
(Adams, 1839)
Strombus pugilis
Linnaeus, 1758
Cymatium femorale
(Linnaeus, 1758)
Mar dos Sargassos, ao largo dos
Açores
Caraíbas, Mar dos Sargassos, ao largo
dos Açores
Caraíbas, Mar dos Sargassos, Açores
Cabo Cod até ao Brasil, Bermuda,
Golfo do México
Florida até ao Brasil
Cymatium pileare
(Linnaeus, 1758)
Caraíbas, Mar dos Sargassos, Açores
Caraíbas, sul da Carolina até ao Brasil
Caraíbas, Florida até ao Brasil,
Bermuda
Algumas das espécies de moluscos litorais que ocorrem nos Açores foram
introduzidas por humanos, quer intencionalmente, como é o caso de Ruditapes decussatus
(Linnaeus, 1758) a amêijoa existente na Fajã de Santo Cristo (São Jorge), quer de forma não
intencional (ex.: Truncatella subcylindrica, Hexaplex trunculus) (Morton et al. 1998). Carlton
(1985) e Scheltema (1995) indicam que a água de lastro de navios e iates pode ser responsável
pelo transporte de larvas planctónicas e/ou de massas de ovos a longas distâncias.
Para o caso das espécies bentónicas com desenvolvimento não-planctotrófico, como
são a maioria das espécies de rissoídeos, muitas delas endémicas dos Açores, Ávila (2000b)
levanta a hipótese de que a dispersão daquelas mais comuns nos primeiros metros da coluna de
água (ex.: Alvania angioyi, Manzonia unifasciata e Rissoa guernei) se deve dar sobretudo pelo
método da jangada, agarradas a algas arrancadas da costa (cf. Capítulo 6). É interessante
verificar que das 3 espécies de rissoídeos encontradas no Banco D. João de Castro, uma delas é
precisamente Alvania angioyi. As outras duas são Alvania cancellata, o único rissoídeo
açoriano com larva planctotrófica e Alvania sleursi, uma espécie que é mais comum a partir
dos 15-20 m de profundidade (Ávila, 2000b) (cf. Capítulo 5).
Alguns autores sugeriram que a colonização dos Açores por espécies provenientes da
Europa deve ter acontecido sob um regime de correntes de superfície diferente do actual,
89
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
invocando um giro retrógrado, o qual teria existido antes do fecho do estreito do Panamá. Este
estreito fechou-se há cerca de 3 Ma (milhões de anos) (Raup, 1991) (cf. Capítulo 9.1) e, nesse
tempo, na região onde hoje estão as ilhas dos Açores, já existiriam as ilhas de Santa Maria, os
ilhéus das Formigas, parte da ilha de São Miguel (o complexo vulcânico do Nordeste) e outras
ilhas, actualmente submersas (Abdel-Monem et al., 1975; Ryall et al., 1983). No entanto, os
fósseis marinhos, predominantemente bivalves que se encontram em Santa Maria no complexo
do Touril, pertencem ao alto Miocénico-Pliocénico (5,5 a 4,5 Ma) (Madeira, 1986) e também
esta fauna, a exemplo do que sucede actualmente, está relacionada com a parte leste do
Atlântico, isto é, com a Europa (Vermeij, com. pess.). Assim sendo, se tanto antes como depois
do fecho do estreito do Panamá, as afinidades biogeográficas dos Açores estão sobretudo
relacionadas com a Europa, não nos parece de todo necessário invocar um giro de correntes de
superfície oposto ao actual, para explicar a similaridade da fauna dos Açores com a Europa, ao
invés de com a América.
Estudemos então as actuais correntes de superfície no Atlântico Norte e, em maior
detalhe, o que se passa ao largo dos Açores.
4.2 A circulação do Oceano Atlântico nas imediações dos Açores
A Corrente do Golfo (“Gulf Stream”) é a principal corrente de superfície do Atlântico
Norte, transportando águas quentes com origem equatorial e tropical até latitudes elevadas,
com águas bastante mais frias (Kleine & Siedler, 1989). A Corrente do Golfo é também
responsável pela formação de meandros e “eddies”, sendo esta situação especialmente
complicada quando a corrente do Golfo deixa a costa leste Americana, entre os 40º e 45º de
latitude Norte e inflecte na direcção do centro do Atlântico Norte (Crease et al. 1985; Gould
1985; Kleine & Siedler 1989). Nesta zona, a Corrente do Golfo divide-se em dois braços, a
Corrente do Atlântico Norte (NAC) e a Corrente dos Açores (AC) (Iselin, 1936; Käse &
Siedler, 1982; Klein & Siedler, 1989; Alves & Simões, 1997; Schiebel et al., 2002).
A Corrente dos Açores pode atingir profundidades da ordem dos 1.000 m e tem cerca
de 50 km de largura (Alves & de Verdière, 1999). Por sua vez, cada uma destas correntes
subdivide-se posteriormente: a NAC divide-se em dois braços, a NAC1, que passa a Norte dos
Açores e a NAC2, que passa a Sul dos Açores. A NAC2 divide-se ainda num braço que vira
para Norte, a Corrente Europeia do Sudoeste (SWEC) e num braço que se orienta para Sul, a
Corrente da Madeira (MADC) (Figura 21).
90
_____________________________________________________________________________________DISPERSÃO E COLONIZAÇÃO
Figura 21 Principais correntes de superfície no Atlântico Norte: GS – Corrente do Golfo; NAC – Corrente do Atlântico Norte;
NAC1 - Corrente do Atlântico Norte 1; NAC2 - Corrente do Atlântico Norte 2; AC – Corrente dos Açores; AC1 - Corrente dos
Açores 1; AC2 - Corrente dos Açores 2; SWEC – Corrente Europeia do Sudoeste; MADC – Corrente da Madeira; CANC –
Corrente das Canárias; NEC – Corrente Norte Equatorial (adaptado de Iselin, 1936; Kleine & Siedler, 1989).
À latitude das Canárias, as correntes AC1 e MADC juntam-se, formando a Corrente
das Canárias, cujas águas se misturam com a AC2, formando uma corrente de retorno à costa
americana, a Corrente Norte Equatorial, completando assim este sistema de circulação
superficial do Atlântico Norte.
Ao longo do ano ocorrem alterações neste padrão geral de circulação. No entanto, nas
imediações dos Açores, o regime geral de circulação é de Oeste para Leste, isto é, da América
para a Europa, mas há uma clara oscilação da direcção média, com períodos em que a NAC
(vinda do Noroeste) tem uma maior influência, e períodos em que a corrente dominante é a AC
(vinda do Sudoeste) (Santos et al., 1994).
Alves (1990, 1992) mostrou que, mesmo considerando os valores médios das
correntes/estação do ano durante um período de 42 anos (dados obtidos no NOAC entre 1947 e
1988) a complexidade do sistema de correntes à volta dos Açores é enorme. Foram ainda
constatadas anomalias neste padrão geral de circulação, com correntes movimentando-se para
Noroeste, isto é, de África e/ou Madeira, no sentido das ilhas dos Açores. Durante este período
de 42 anos, a primeira anomalia detectada durou de meados de Março a meados de Abril, com
91
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
cerca de 30 dias de duração, ao passo que a segunda anomalia teve uma duração média de 25
dias, começando em Outubro (Santos et al., 1995).
No interior do Arquipélago dos Açores, as correntes de superfície são também
complexas e directamente relacionadas com a topografia dos fundos submarinos. Um estudo de
Fialho & Barros (1988) mostrou que ocorrem nos Açores “eddies” com diâmetros variáveis
entre somente alguns quilómetros e mais de 100 km, com movimentos de rotação horários e
anti-horários e com uma velocidade superficial média raramente excedendo os 15 cm/s.
Bóias de superfície lançadas entre os Açores e Portugal continental, demonstraram
que, também nesta zona do Atlântico, a formação de “eddies” e meandros é frequente, podendo
as correntes atingir velocidades superiores a 15 cm/s (Fiúza & Martins, 1996) (Figura 22).
Figura 22 Padrão das correntes de superfície entre os Açores e Portugal (adaptado de Fiúza & Martins, 1996).
Estudos de nanoplâncton calcário realizados sobre a plataforma nerítica ao largo de
Portugal continental demonstraram que, em regimes de “downwelling”, ocorrem espécies de
Cocolitóforos com afinidade subtropical, provenientes da região das Caraíbas. Este dado indica
92
_____________________________________________________________________________________DISPERSÃO E COLONIZAÇÃO
que existe alimentação do litoral oeste e sudoeste da Península Ibérica por massas de água
trazidas ao longo da corrente dos Açores (Cachão et al., 2000).
O conhecimento da fauna existente nos montes submarinos entre Portugal e a Madeira
ajudará certamente a clarificar o papel destes acidentes geológicos no que diz respeito à
dispersão dos invertebrados marinhos. O próximo capítulo explora este assunto, apresentando
dois casos de estudo: o primeiro aborda um monte submarino nos Açores (Banco D. João de
Castro), ao passo que o segundo versa sobre o banco Gorringe (pico Ormonde) localizado entre
Portugal Continental e a Madeira.
93
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
5 PROCESSOS E PADRÕES DE DISPERSÃO E DE COLONIZAÇÃO:
A IMPORTÂNCIA DOS MONTES SUBMARINOS
5.1 Introdução
Os montes submarinos fornecem oportunidades de estudar os padrões e processos de
dispersão e de colonização de animais marinhos, os quais são a base de trabalho para a
compreensão dos mecanismos explicativos quer de teorias de biogeografia (nomeadamente
processos de expansão geográfica) quer de teorias evolutivas (com os processos de especiação
em destaque) (Shuto, 1974; Scheltema, 1995). No Oceano Atlântico, os estudos malacológicos
efectuados em montes submarinos de pequena profundidade reduzem-se aos trabalhos de Leal
(1991), Ávila & Malaquias (2003) e Ávila et al. (2004, subm). Estes três últimos trabalhos são
a seguir apresentados em pormenor.
5.2 Banco D. João de Castro (Açores)
O Banco D. João de Castro, é um monte submarino isolado, localizado entre a Terceira
e São Miguel (Latitude: 38º13.3’N; Longitude: 26º36.2’W) (Figura 23). Dista cerca de 65 km
da ilha Terceira e à volta de 70 km de São Miguel. A parte mais superficial do banco é o
resultado de várias erupções ocorridas durante duas semanas em Dezembro de 1720. Estas
erupções ocorreram a cerca de 100 m de profundidade e projectaram cinzas e vapor de água, os
quais eram visíveis quer da Terceira, quer de São Miguel. As cinzas acumularam-se, formando
uma pequena ilha que as tempestade dos Invernos seguintes destruíram completamente dois
anos mais tarde (Agostinho, 1934, 1960; Weston, 1964; Machado, 1967).
95
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 23 Localização do Banco D. João de Castro (©ImagDOP - banco de imagens do Departamento de Oceanografia e
Pescas da Universidade dos Açores).
O actual Banco D. João de Castro corresponde à parte superior de um aparelho
vulcânico, idêntico a tantos outros no Arquipélago dos Açores. A base deste cone vulcânico
está a cerca de 50 m de profundidade, sendo a profundidade mínima de cerca de 13 m. No
interior da antiga cratera, a profundidade ronda os 45 m. Na direcção Norte-Sul, o cone tem
300 m de comprimento; na direcção Leste-Oeste, ronda os 600 m de comprimento (Figura 24).
Figura 24 Topografia submarina detalhada do Banco D. João de Castro (©ImagDOP).
96
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
Uma das particularidades mais interessantes do Banco D. João de Castro é o facto de
possuir exuberante actividade hidrotermal a pequenas profundidades (Santos et al. 1996)
(Figura 25).
Figura 25 Actividade hidrotermal no Banco D. João de Castro (©Luís Quinta/Mundo Submerso).
Numa pequena área do fundo (100 x 50 m), entre os 16 e os 45 m de profundidade na
parte ocidental do banco, há libertação de gás, CO2 na sua grande maioria (V. H. Forjaz, in litt.,
2001). Este gás tem origem numa câmara magmática, localizada entre 1 e 5 km de
profundidade (Machado & Lemos, 1998). Recentemente, uma segunda área com actividade
hidrotermal foi descoberta, a cerca de 200 m de profundidade, a sudeste da parte menos
profunda do banco D. João de Castro (Pascoal et al., 2000).
Muitas das espécies associadas a áreas com actividade hidrotermal possuem adaptações
ecológicas (Ballard, 1977; Grassle, 1985) que lhes permitem sobreviver nestes meios quer às
contaminações químicas (Grassle et al., 1979) quer às elevadas temperaturas (Jollivet et al.,
1995). A estrutura trófica dos ecossistemas localizados em fontes hidrotermais de pequena
profundidade é diferente da dos ecossistemas de profundidade, os quais são dominados por
comunidades quimiossintéticas (Kharlamenko et al., 1995). No entanto, estudos efectuados por
Tarasov & Zhirmunskaya (1989) em fontes hidrotermais de baixa profundidade (como é o caso
do Banco D. João de Castro) indicam que as bactérias aí existentes constituem uma fonte
alimentar mais importante do que em ecossistemas costeiros típicos.
Não obstante as recolhas efectuadas nos últimos anos por elementos do DOP/UA, a
fauna malacológica do Banco D. João de Castro é ainda pouco conhecida, tendo sido estudada
97
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
principalmente do ponto de vista taxonómico (Ávila, 1997; Ávila et al., 2004). Para colmatar
esta lacuna, neste trabalho compara-se a comunidade malacológica existente no Banco D. João
de Castro com a de outros habitats existentes nos Açores e interpretam-se os resultados no que
diz respeito às seguintes variáveis: grau de isolamento, idade geológica, tipo de substrato e
presença/ausência de fontes hidrotermais.
5.3 Materiais e Métodos
A malacofauna marinha do Banco D. João de Castro (DJC), foi comparada com a de
dois locais costeiros da ilha de São Miguel, Capelas e Ribeira Quente (Figura 26).
Figura 26 Localização das estações com actividade hidrotermal: RQT – Ribeira Quente; DJC – Banco D. João de Castro; e sem
actividade hidrotermal: CAP – Capelas.
Capelas (CAP), localizada na costa Norte da ilha de São Miguel, é caracterizada por
possuir um litoral rochoso densamente recoberto por algas e por não apresentar actividade
hidrotermal. Quanto à Ribeira Quente (RQT) localiza-se na costa Sul de São Miguel, e é um
local predominantemente arenoso, embora possua algumas rochas dispersas, recobertas por
algas e com actividade hidrotermal presente (Tabela 14).
98
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
Tabela 14 Caracterização dos locais de amostragem: local, data de recolha das amostras, profundidade, grau de actividade
hidrotermal, distância da amostra à fonte hidrotermal e tipo de substrato predominante. Banco D. João de Castro (DJC), Ribeira
Quente (RQT) e Capelas (CAP). O grau da actividade hidrotermal foi medido da seguinte maneira: 0 (sem actividade
hidrotermal); 1 (libertação intermitente de bolhas gasosas); 2 (libertação constante de bolhas gasosas); 3 (duas ou mais fontes
2
2
hidrotermais/m com libertação constante de bolhas gasosas); 4 (água aquecida e duas ou mais fontes hidrotermais/m com
libertação constante de bolhas gasosas).
Local
DJC1
DJC2
DJC3
DJC4
RQT1
RQT2
RQT3
RQT4
RQT5
CAP1
CAP2
CAP3
CAP4
CAP5
CAP6
CAP7
CAP8
CAP9
CAP10
CAP11
CAP12
Data
22-07-2000
25-07-2000
25-07-2000
25-07-2000
28-09-2000
28-09-2000
28-09-2000
28-09-2000
28-09-2000
17-07-1996
17-07-1996
17-07-1996
11-07-1997
11-07-1997
11-07-1997
18-07-1996
18-07-1996
18-07-1996
10-07-1997
10-07-1997
10-07-1997
Profundidade
(m)
20,5
16,9
17,0
16,0
6,1
6,6
6,0
5,9
6,5
16,0
16,0
16,0
15,0
15,0
15,0
8,0
8,0
8,0
6,0
6,0
6,0
Actividade
hidrotermal
1
4
3
3
4
2
1
2
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Distância à fonte
hidrotermal (m)
0,5
0,3
1,0
1,3
0,5
0,3
0,4
0,5
0,2
-
Tipo de substrato
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
arenoso
arenoso
arenoso
arenoso
arenoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
rochoso
A metodologia utilizada foi a da raspagem integral de quadrados de 25x25 cm.
Recolheram-se 21 quadrados no total, 4 no Banco DJC, 5 na RQT e 12 nas CAP (Tabela 16).
As algas e os organismos associados foram recolhidos em sacos etiquetados e, no laboratório,
estas amostras foram passadas por uma bateria de crivos de 1 mm, 0,5 mm e 0,25 mm.
Procedeu-se em seguida à remoção dos moluscos, os quais foram identificados e contados.
Todas as amostras foram etiquetadas, preservadas em álcool a 70% e depositadas na colecção
do Departamento de Biologia da Universidade dos Açores (DBUA) (Tabela 15).
99
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 15 Moluscos colectados no Banco D. João de Castro (DJC), Ribeira Quente (RQT) e Capelas (CAP).
DJC 1
DJC 2
DJC 3
CAP 2
CAP 3
CAP 4
CAP 5
CAP 6
CAP 7
CAP 8
CAP 9
CAP 10
CAP 11
Acmaea virginea
0
0
0
DJC 4 RQT 1 RQT 2 RQT 3 RQT 4 RQT 5 CAP 1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
CAP 12
0
Alvania angioyi
1
0
2
0
0
0
0
0
0
1
0
2
0
0
8
2
4
4
16
0
0
Alvania cancellata
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
2
0
2
0
0
0
Alvania mediolittoralis
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
Alvania poucheti
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
3
0
0
0
0
1
1
2
0
0
Alvania sleursi
2
0
0
0
0
0
0
0
1
5
2
3
0
0
6
3
6
5
12
0
0
Anachis avaroides
12
0
19
16
0
2
8
2
8
6
1
1
1
1
4
0
0
0
1
1
0
Arca tetragona
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Bittium latreillii
12
5
7
0
0
14
17
2
0
187
89
56
30
20
162
51
65
97
187
83
6
Calliostoma sp.
0
0
2
1
0
0
0
0
1
2
1
1
1
0
19
0
0
1
2
0
1
Cardita calyculata
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
2
3
0
0
1
1
2
2
3
0
0
Cerithiopsis sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
1
0
0
0
0
Cheirodonta pallescens
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
Columbella adansoni
14
0
4
0
0
0
1
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Crassadoma pusio
15
1
10
1
0
0
0
0
0
8
7
7
0
0
3
1
1
1
0
0
0
Crisilla postrema
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
2
0
0
Gibbula delgadensis
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
1
3
12
0
0
Gregariella semigranata
45
56
81
3
0
1
0
1
0
1
1
2
0
0
3
0
0
0
2
0
0
Jujubinus pseudogravinae
0
0
0
1
0
0
0
0
0
11
2
6
0
1
13
4
15
11
2
0
0
Limaria hians
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Limea loscombii
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Manzonia unifasciata
0
0
0
0
0
0
0
0
0
4
1
1
0
0
2
14
26
36
8
0
0
Marshallora adversa
0
2
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Mitromorpha azorensis
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
Nassarius incrassatus
0
0
0
0
12
4
16
14
15
1
1
0
1
0
1
0
0
2
4
1
0
Ocinebrina aciculata
0
0
1
0
0
0
0
0
0
5
1
1
2
2
13
0
0
0
1
1
0
Omalogyra atomus
2
0
8
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
Palliolum incomparabile
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Parvicardium vroomi
0
0
0
0
0
15
1
6
0
3
3
5
0
0
22
2
5
4
31
1
0
Patella sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
100
____________________________________________________________________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
DJC 1
DJC 2
DJC 3
CAP 2
CAP 3
CAP 4
CAP 5
CAP 6
CAP 7
CAP 8
CAP 9
CAP 10
CAP 11
CAP 12
Papillicardium papillosum
0
0
0
0
0
3
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Pseudochama gryphina
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Raphitoma linearis
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Rissoa guernei
0
0
0
0
0
14
1
19
1
0
0
0
0
0
0
2
2
2
2
0
0
Runcina sp.
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Setia sp.
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
0
0
Setia subvaricosa
0
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
1
2
0
1
Similiphora similior
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
2
0
0
0
0
0
0
Sinezona cingulata
0
2
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
Skeneopsis planorbis
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Stramonita haemastoma
0
0
1
0
0
1
2
1
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
0
Tricolia pullus azorica
0
0
0
0
0
6
5
18
1
65
30
22
2
2
32
42
11
24
25
7
3
Triphoridae n. id.
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Vermetus cf. triquetrus
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
105
69
137
26
12
62
52
63
30
305
143
115
37
26
296
126
141
193
316
95
11
TOTAL
DJC 4 RQT 1 RQT 2 RQT 3 RQT 4 RQT 5 CAP 1
101
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
5.3.1
Análise dos dados
Os dados foram analisados com o software do programa PRIMER v5.2 (Clarke &
Gorley, 2001). A diversidade específica foi calculada por meio da riqueza específica (S) e dos
índices de diversidade de Shannon-Wiener (H’) (Pearson & Rosenberg, 1978) e Pielou (J’)
(Pearson & Rosenberg, 1978; Warwick & Clarke, 1993). O número total de moluscos por
amostra (N) foi também usado para comparações entre os 3 locais.
As associações entre as amostras foram visualizadas utilizando técnicas de
agrupamento por meio de UPGMA (Clarke & Warwick, 1994). Antes desta análise, os dados
foram transformados pela “raiz quarta” por forma a standardizá-los, evitando-se assim que os
agrupamentos fossem determinados pelas espécies mais abundantes (Clarke, 1993). A partir
destes valores transformados de abundância (ni
1/4
) construíram-se matrizes triangulares de
similaridade usando o índice de similaridade de Bray-Curtis (Field et al., 1982; Clarke, 1993).
O teste ANOSIM (Warwick & Clarke, 1993) constante do citado software, foi usado
para testar diferenças entre locais ou conjuntos de locais seleccionados “a priori”, tendo por
base o conhecimento empírico das condições ambientais típicas de cada local (ex.: locais com e
sem actividade hidrotermal, estações costeiras versus montes submarinos; substrato arenoso
versus rochoso). Espécies com um ratio superior a 1.4 (valor resultante da aplicação da
subrotina SIMPER – “Similarity percentages analysis”) foram consideradas como principais
responsáveis pela dissimilaridade detectada entre locais/agrupamentos de locais (Warwick et
al. 1990). Este teste examina a contribuição de cada espécie para a dissimilaridade média de
Bray-Curtis, dentro de e entre grupos de amostras.
A diversidade específica do banco DJC e das CAP foi comparada, utilizando-se
amostras anteriormente recolhidas nos dois locais: DJC - Ávila (1997), expedições “ASIMOV”
(1998, 1999, 2000), Santos et al. (1996), Ávila et al. (2004); CAP – Ávila (2000c, 2003). Foi
construído um gráfico bidimensional, tendo-se somado cumulativamente o número de espécies
(usando-se para tal a análise de Espécies/Área do PRIMER v5.2) (Clarke & Gorley, 2001) de
todas as amostras recolhidas em cada local, independentemente da técnica utilizada, e no outro
eixo foi projectado o número de amostras (Williamson, 1990; Morri et al., 1999). Uma linha de
tendência foi também adicionada ao gráfico.
102
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
5.3.2
Tipo de desenvolvimento embrionário
O tipo de desenvolvimento embrionário dos Cenogastrópodes foi determinado por
inspecção da protoconcha a partir de fotografias de microscopia electrónica de varrimento.
Consideraram-se dois tipos de desenvolvimento embrionário: não-planctotrófico (quer
lecitotrófico, quer com desenvolvimento directo) e planctotrófico (com uma fase do ciclo de
vida em que a larva se alimenta na coluna de água) (cf. Capítulo 2.3.4) (Jablonski & Lutz,
1980).
5.4 Resultados
Foram contados e identificados 2.360 moluscos marinhos (337 no banco DJC, 219 na
RQT e 1.804 nas CAP) (Tabela 15). Não foram encontrados novos registos para os Açores
(Ávila & Azevedo, 1997; Ávila et al. 1998, 2000a, 2000b; Ávila 2000a, 2000b). No banco DJC
foram identificados 42 taxa de moluscos: 32 gastrópodes, 9 bivalves e 1 cefalópode (Ávila,
1997; Ávila et al., 2004).
Em média, o número de espécies e o número total de indivíduos por amostra é menor
no banco DJC e em outros locais com actividade hidrotermal (RQT), comparativamente a
locais sem actividade hidrotermal (CAP, por exemplo). O valor de diversidade de ShannonWiener mais elevado foi registado na RQT (H’=1,67), tendo-se registado valores de
diversidade semelhantes nos restantes locais, DJC e CAP (Tabela 16).
Na Tabela 17 apresenta-se o valor máximo da densidade das espécies mais abundantes,
verificando-se uma clara dominância dos bivalves no banco DJC. Gregariella semigranata
(Reeve, 1858) (=Trichomusculus semigranatus (Reeve, 1858)) um pequeno bivalve com uma
distribuição geográfica desde Inglaterra até ao Mediterrâneo e Marrocos, e presente também na
Macaronésia (Açores, Madeira, Canárias e Cabo Verde) é o molusco mais abundante no banco
DJC, com uma densidade média (± erro padrão) de 740±260 m-2 e com uma densidade máxima
de 1.296 m-2. Juntamente com Crassadoma pusio (Poli, 1795) são as únicas espécies que
ocorrem em simultâneo nas quatro amostras efectuadas no banco DJC. Anachis avaroides
Nordsieck, 1975 e Columbella adansoni Menke, 1853 são também comuns em algumas
amostras do banco DJC, mas as densidades destas espécies são superiores quer na RQT, quer
nas CAP. Bittium latreillii (Payraudeau, 1826) foi encontrado no banco DJC, mas sempre em
reduzidas densidades (192 m-2 foi o valor máximo registado, sendo o valor médio de 6±2 m-2)
em claro contraste com os valores encontrados nas CAP, onde é a espécie mais abundante
103
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
(densidade máxima de 11.324 m-2, com um valor médio de 1.377±288 m-2) independentemente
da profundidade a que foi recolhida a amostra, seguido em termos de abundância por Tricolia
pullus azorica Dautzenberg, 1889, uma subespécie endémica e que foi encontrada em todas as
amostras das CAP.
Tabela 16 Índices de diversidade. S – número de espécies; N – número total de indivíduos por amostra; H’- índice de diversidade
de Shannon-Wiener; J’ – índice de diversidade de equitatibilidade (evenness); (restantes abreviaturas como na Tabela 14). A
negro e itálico, os valores médios de S, N, H’ e J’ correspondentes às amostras de DJC, RQT e CAP (RQT1 foi excluída destes
cálculos).
DJC 1
DJC 2
DJC 3
DJC 4
DJC
RQT 1
RQT 2
RQT 3
RQT 4
RQT 5
RQT
CAP 1
CAP 2
CAP 3
CAP 4
CAP 5
CAP 6
CAP 7
CAP 8
CAP 9
CAP 10
CAP 11
CAP 12
CAP
S
10
8
12
7
9
1
11
9
8
7
9
25
18
20
6
5
20
18
20
19
26
11
7
16
N
105
69
137
26
84
12
62
52
63
30
52
305
143
115
37
26
296
126
141
193
316
95
11
150
H’
1,69
0,81
1,46
1,30
1,32
0,00
1,94
1,67
1,63
1,38
1,67
1,39
1,34
1,82
0,78
0,85
1,74
1,65
1,78
1,65
1,66
0,55
1,21
1,37
J’=H’/lnS
0,73
0,39
0,59
0,67
0,60
0,81
0,76
0,78
0,71
0,77
0,43
0,47
0,61
0,43
0,53
0,58
0,57
0,59
0,56
0,51
0,23
0,62
0,51
2
Tabela 17 Densidades máximas dos molucos colectados no banco DJC, RQT e CAP (ind/m ). Outras abreviaturas como na
Tabela 14.
Gregariella semigranata
Crassadoma pusio
Anachis avaroides
Columbella adansoni
Nassarius incrassatus
Bittium latreillii
Tricolia pullus azorica
Parvicardium vroomi
Rissoa guernei
Alvania angioyi
DJC
1.296
240
304
224
0
192
0
0
0
32
RQT
16
0
128
48
256
272
288
240
304
0
CAP
92
200
144
4
76
11.324
1.032
984
184
256
104
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
Nassarius incrassatus (Ström, 1768) é a espécie mais abundante na RQT, ao passo que
Bittium latreillii, Parvicardium vroomi Van Aartsen, Moolenbeek and Gittenberger, 1984,
Rissoa guernei Dautzenberg, 1889 e ainda Tricolia pullus azorica apresentam densidades
baixas na maioria das amostras deste local (cf. Tabela 17).
A análise multidimensional efectuada, mostra uma nítida separação entre as estações
litorais (RQT e CAP) e as estações “offshore”, isto é, o banco DJC. Para além disso, todas as
estações da RQT (à excepção de RQT1) formam um sub-grupo separado das restantes estações
das CAP (Figura 27).
Figura 27 Dendrograma com as amostras do banco DJC, CAP e RQT (abreviaturas como na Tabela 16) (índice de similaridade
de Bray-Curtis, UPGMA).
De acordo com o conhecimento empírico dos 3 locais em análise, estes foram
classificados em grupos pré-definidos de replicados (Tabela 18) que foram comparados por
meio de simulações aleatórias (20.000 permutações) com a subrotina ANOSIM. O nível de
significância do teste estatístico “R” foi baixo para as comparações entre locais com substrato
rochoso/arenoso. Nas restantes comparações (estações litorais/”offshore” (monte submarino);
105
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
locais com actividade hidrotermal/sem actividade hidrotermal) as diferenças encontradas foram
significativas (Tabela 19).
Tabela 18 Grupos pré-definidos e suas abreviaturas (ver Tabela 14) usados nas análises com as subrotinas ANOSIM e SIMPER.
Outras abreviaturas como na Tabela 14.
Grupos pré-definidos
litorais
“offshore”
com actividade hidrotermal
sem actividade hidrotermal
substrato rochoso
substrato arenoso
Locais
RQT, CAP
DJC
DJC, RQT
CAP
DJC, CAP
RQT
Tabela 19 Resultados da análise com a subrotina ANOSIM. Locais agrupados de acordo com a Tabela 18.
Comparação entre grupos
litorais / “offshore”
com actividade hidrotermal / sem actividade hidrotermal
substrato rochoso / substrato arenoso
R
0.672
0.526
0.349
Grau de
significância (%)
0.1
0.1
1.7
Os resultados da análise SIMPER indicam que Gregariella semigranata (Gre)
(=Trichomusculus semigranatus) e Crassadoma pusio (Cra) são responsáveis por mais de 50%
da similaridade das amostras colectadas no banco DJC. A espécie típica da RQT é o Nassarius
incrassatus (Nas) que é responsável por quase 40% da similaridade entre os replicados deste
local. Já Bittium latreillii (Bit) e Tricolia pullus azorica (Tpa) caracterizam as amostras das
CAP, explicando 45% da similaridade entre as amostras desse local.
Assim, locais litorais e sem actividade hidrotermal são tipificados por Bittium latreillii e
Tricolia pullus azorica, ao passo que locais “offshore” são caracterizados pela presença de
Gregariella semigranata. Bittium latreillii está associado a substratos rochosos recobertos por
algas, ao passo que Nassarius incrassatus é mais abundante em substratos arenosos (Tabela
20).
A ausência de Tricolia pullus azorica (ou reduzida abundância) em locais “offshore” e
a elevada densidade de Gregariella semigranata registada nestes locais, definem as principais
diferenças entre as comunidades malacológicas presentes em locais litorais e em montes
submarinos. A presença de Tricolia pullus azorica discrimina também entre locais com e sem
actividade hidrotermal, sendo muito abundante em especial nas raspagens menos profundas
efectuadas nas CAP. Esta espécie apresentou baixa densidade na RQT e não foi encontrada nas
106
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
recolhas quantitativas efectuadas no banco DJC (somente foi encontrado um opérculo nas
amostras qualitativas) (Tabela 20).
Apesar do pequeno número de recolhas efectuadas no banco DJC, é possível inferir
por extrapolação que, para igual esforço de amostragem, o número de espécies que se espera
encontrar é maior nas CAP do que no banco DJC (Figura 28).
Tabela 20 Resultados do SIMPER. Ana - Anachis avaroides. Bit - Bittium latreillii. Cra – Crassadoma pusio. Nas – Nassarius
incrassatus. Oci - Ocinebrina aciculata. Tpa - Tricolia pullus azorica. Gre – Gregariella semigranata. Outras abreviaturas como
nas Tabela 14 e Tabela 18.
Agrupamentos de locais
Similaridade média
Espécies
DJC
44,55
Gre – Cra
RQT
47,67
Nas
CAP
51,19
Bit – Tpa
CAP1-CAP6
55,92
Bit – Tpa – Oci – Ana
CAP7-CAP12
48,54
Bit – Tpa
Litorais
42,00
Bit – Tpa
“Offshore” (montes
submarinos)
Com actividade hidrotermal
44,55
Gre – Cra
31,11
-
Sem actividade hidrotermal
51,19
Bit – Tpa
Substrato rochoso
40,36
Bit
Substrato arenoso
47,67
Nas
Dissimilaridade
média
76,86
Espécies
Gre – Tpa
71,72
Tpa
72,09
-
Grupos
Litorais/”Offshore”
Com actividade
hidrotermal/sem actividade
hidrotermal
Substrato rochoso/substrato
arenoso
Espécies %
(Ratio de cada espécie)
33,22 – 19,23
(3,59 – 5,53)
39,58
(2,37)
27,14 – 17,84
(2,81 – 2,93)
23,91 – 14,64 – 10,93 – 10,10
(2,77 – 3,21 – 1,91 – 2,18)
28,20 – 19,93
(3,17 – 3,06)
23,77 – 19,79
(1,44 – 1,99)
33,22 – 19,23
(3,59 – 5,53)
Nenhuma espécie com ratio > 1,40
%
cumulativa
52,45
27,14 – 17,84
2,81 – 2,93
27,49
(1,82)
39,58
(2,37)
44,98
Espécies %
(Ratio de cada espécie)
9,94 – 7,67
(1,64 – 2,91)
6,90
(1,47)
%
cumulativa
17,60
Nenhuma espécie com ratio > 1,40
-
39,58
44,98
59,58
48,14
43,56
52,45
-
27,49
39,58
6,90
Das 29 espécies de Cenogastrópodes dadas para o banco DJC (Ávila, 1997; Ávila et
al., 2004, subm.), 8 são não-planctotróficas, 17 são planctotróficas e 4 possuem um tipo de
desenvolvimento embrionário ainda não esclarecido (Tabela 21).
107
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
80
70
Nº de Espécies
60
50
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
Nº de Amostras
Figura 28 Número cumulativo de espécies de moluscos em função do número de amostras colhidas nas Capelas (São Miguel)
(S) e no Banco D. João de Castro ().
Tabela 21 Número de espécies e respectivo tipo de desenvolvimento embrionário: np – não-planctotrófico; p – planctotrófico. #
Cenog – número de Cenogastrópodes. # Total – número total de taxa de moluscos. Monte submarino Ormonde (banco Gorringe)
(ORM), Atol das Rocas (ROC), Fernando de Noronha (NOR), ilha Trindade (TRI) e Martin Vaz (MAR). Outras abreviaturas como
na Tabela 14.
Dev
DJC 1 RQT 2 CAP 3 SMG 4 AZO 5 ORM 6 ROC 7 NOR 7 TRI 7 MAR 7
np
8
5
21
35
37
11
50
57
39
15
p
17
5
21
41
42
14
25
48
38
11
desconhecido
4
0
7
39
45
0
3
5
0
0
# Cenog
29
10
49
115
124
25
78
110
77
26
# Total
42
10
71
223
347
36
1
– Ávila, 1997; Ávila et al. (2004). 2 - Ávila et al. (subm.). 3 – Ávila (2003). 4 – Ávila et al. (2000a). 5 – Ávila
(2000a). 6 – Ávila & Malaquias (2003). 7– Leal (1991).
5.5 Discussão
Um interessante padrão que emerge deste e de outros estudos (ver Costa & Ávila, 2001)
é que, em média e para profundidades similares, o número de espécies e a densidade específica
são menores em locais com actividade hidrotermal do que em sítios comparáveis não
perturbados. Nas ilhas Kurile (Kraternaya Bight) Tarasov et al. (1985, 1986, 1990) e Tarasov
& Zhirmunskaya (1989) concluíram que a actividade vulcânica (por libertação de gases, como
no banco DJC) era responsável por alterar de forma significativa a estrutura e a composição
específica das comunidades. Ávila et al. (subm.) também encontraram menos espécies nas
108
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
proximidades das fontes hidrotermais mas, em contraste com os resultados daqueles autores,
encontraram menores densidades específicas. Nos Açores, em ambientes não perturbados, o
molusco marinho litoral mais comum é o Bittium latreillii (Costa & Ávila, 2001; Ávila, 2003).
Esta espécie não é comum nas fontes hidrotermais litorais estudadas, quer do banco DJC, quer
na RQT. A subespécie endémica Tricolia pullus azorica é abundante na RQT e em locais sem
fontes hidrotermais, como nas CAP, mas no banco DJC só foi encontrado um opérculo (Ávila
et al., 2004).
Nas Capelas (costa Norte de São Miguel) num local sem actividade hidrotermal
representativo dos litorais rochosos recobertos por algas dos Açores, Bittium latreillii, T. pullus
azorica e Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822) são as espécies mais abundantes, sendo
responsáveis pelo explicar de mais de 50% das semelhanças detectadas nas amostras aí
recolhidas entre os 0 e os 30 m de profundidade (Ávila, 2003; Ávila et al., subm.).
Os gastrópodes da família Nassariidae são as formas dominantes em locais com fontes
hidrotermais de superfície, como acontece na ilha de Milos (Mar Egeu) onde atingem
densidades superiores a 200 ind/m2 (Southward et al., 1997) ou no porto de Matupi (Caldeira
de Rabaul, ilha de New Britain, na Papua Nova Guiné) de onde são reportadas densidades de
13 ind/m2 (Tarasov et al., 1999). Nos Açores, Nassarius incrassatus é a espécie mais comum
desta família, a qual ocorre com frequência em fundos arenosos e lodosos, sendo especialmente
abundante no interior de portos. Esta espécie foi também encontrada na RQT em números
elevados, com uma densidade máxima de 256 ind/m2 mas, embora tivesse também sido
encontrada nas CAP e no banco DJC, o seu efectivo populacional nestes dois últimos lugares
foi sempre reduzido. A elevada abundância desta espécie na RQT parece assim estar mais
relacionada com o substrato arenoso aí existente (em contraponto com o substrato rochoso
típico do banco DJC e das CAP) do que com a actividade hidrotermal (existente na RQT e
banco DJC, mas inexistente nas CAP).
A dominância dos bivalves no banco DJC (em especial Gregariella semigranata e
Crassadoma pusio) pode estar relacionada com o seu sistema de alimentação por filtração nas
brânquias, retirando assim vantagem da produção primária adicional que é proporcionada pelas
bactérias quimiossintéticas que vivem nas proximidades das fontes hidrotermais. Esta relação
entre os hábitos alimentares e a vizinhança de fontes hidrotermais foi também apontada por
Bianchi & Morri (2000) para explicar a maior densidade e diversidade dos anelídeos poliquetas
Serpuloidea, também filtradores, na ilha de Milos, quando comparada com a registada em
ecossistemas sem fontes hidrotermais.
109
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tal como noutras localidades com actividade hidrotermal superficial (Tarasov et al.,
1986, 1990, 1999; Kamenev et al., 1993, Dando et al., 1995), não foram encontrados quaisquer
moluscos especializados (nestas fontes hidrotermais), nem no banco DJC, nem na RQT. A
tolerância das espécies mais abundantes (Gregariella semigranata, Nassarius incrassatus,
Crassadoma pusio, Anachis avaroides) aos compostos tóxicos que são libertados por estas
fontes hidrotermais de superfície deveria ser testada, por forma a melhorarmos o nosso
conhecimento sobre estes interessantes ecossistemas de pequena profundidade nos Açores.
Comparado com outros montes submarinos, no banco DJC existem muito mais
Cenogastrópodes com desenvolvimento planctotrófico (19 espécies ou 66%) do que espécies
com desenvolvimento não-planctotrófico (8 ou 28%). Embora haja ainda um elevado número
de espécies de Cenogastrópodes nos Açores, cujo tipo de desenvolvimento embrionário é
desconhecido (cf. Tabela 21) os resultados preliminares indicam que, em média, o número de
espécies com desenvolvimento planctotrófico (44%) é ligeiramente superior ao de espécies
com desenvolvimento não-planctotrófico (35%) (ver Figura 29). No pico Ormonde (topo leste
do monte submarino Gorringe, localizado a sudoeste de Portugal) Ávila & Malaquias (2003)
investigaram os Cenogastrópodes localizados na zona fótica (até os 50 m de profundidade) e,
de um total de 25 taxa, 11 espécies (44%) possuíam um desenvolvimento do tipo nãoplanctotrófico, ao passo que 14 taxa (56%) eram planctotróficos (cf. Tabela 21 e a partir da
pág. 113 deste Capítulo).
70,00
60,00
50,00
40,00
np
p
30,00
?
20,00
10,00
0,00
DJC
RQT
CAP
SMG
AZO
ORM
ROC
NOR
TRI
MAR
Figura 29 Número de espécies por tipo de desenvolvimento (em %) por local. Outras abreviaturas como na Tabela 21.
110
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
Leal (1991) efectuou um estudo similar no Atol das Rocas (ROC) e nas ilhas do
arquipélago de Fernando de Noronha (NOR), localizados na costa nordeste do Brasil, bem
como na ilha Trindade (TRI) e nas ilhas de Martin Vaz (MAR), localizadas na costa leste do
Brasil. Os dados de Leal (1991) foram modificados para este estudo, tendo sido agrupadas as
espécies litorais e sublitorais (até 30-40 m de profundidade) numa só categoria e sido utilizados
somente os dois tipos de desenvolvimento embrionário até aqui usados: não-planctotrófico
(lecitotrófico e desenvolvimento directo) e planctotrófico. Na ilha TRI, existe equilíbrio entre
os dois tipos de desenvolvimento embrionário, ao passo que no atol das ROC, NOR e MAR,
existem mais espécies com desenvolvimento não-planctotrófico (Figura 29). Isto é
particularmente evidente no atol das ROC, a ilha mais próxima da costa brasileira, localizada a
somente 200 km de distância, com 64% de espécies não-planctotróficas e 32% de
planctotróficas (Tabela 21).
Relativamente aos valores encontrados nas ilhas dos Açores, a relação entre o número
de Cenogastrópodes com desenvolvimento planctotrófico versus não-planctotrófico, também
apresenta valores superiores no banco DJC. Tal deve-se provavelmente à juventude deste
banco (menos de 300 anos desde a última erupção vulcânica), ao seu relativo isolamento de
fontes colonizadoras e ainda à pequena área acima dos 50 m (somente cerca de 300x600 m)
disponível para o assentamento das larvas e para o estabelecimento de uma população viável.
Os poucos eventos ocasionais de colonização com sucesso que terão ocorrido neste local estão
também relacionados com as explicações anteriores. Por outro lado, é natural que o
estabelecimento de populações resultantes de alguns destes eventos não seja viável a
médio/longo prazo, em virtude do pequeno efectivo populacional inicial conjugado com o
reduzido fluxo genético oriundo de populações das outras ilhas, função do grau de isolamento
do banco.
Para espécies com desenvolvimento não-planctotrófico como os rissoídeos Alvania
angioyi e Alvania sleursi, os troquídeos Calliostoma sp. e Jujubinus pseudogravinae, ou ainda
Anachis
avaroides
e
Omalogyra
atomus,
mas
especialmente
para
aquelas
com
desenvolvimento directo, o maior problema será o de chegar a este monte submarino. Uma vez
lá, se os seus pré-requisitos ecológicos forem satisfeitos, fêmeas grávidas podem dar origem a
uma nova e bem sucedida população (Leal, 2000). É de esperar que a frequência com que
espécies com desenvolvimento planctotrófico atinjam o banco DJC seja superior à de chegada
de espécies com desenvolvimento não-planctotrófico mas, em contraste com estas, aquelas
terão maior dificuldade em estabelecer populações viáveis, uma vez que a maioria das larvas
planctotróficas se perderão no mar. Como consequência, estas “pseudo-populações” (sensu
111
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Bouchet & Taviani, 1992) dependerão de uma chegada relativamente regular de larvas de
outros locais, no caso do banco DJC, de outras ilhas do Arquipélago dos Açores, sendo as mais
prováveis fontes as ilhas mais próximas (Terceira e São Miguel).
A ausência no banco DJC de espécies comuns no intertidal das costas dos Açores (ex.:
os rissoídeos Botryphallus ovummuscae, Cingula trifasciata e Alvania mediolittoralis, os
litorinídeos Littorina striata e Melarhaphe neritoides, o pequeno Skeneopsis planorbis ou o
Anabatrídeo Pisinna glabatra) deve-se à inexistência das condições abióticas e bióticas de que
essas espécies necessitam, uma vez que a profundidade mínima do banco DJC é de 13 m. Isto
tem uma importante consequência biológica: para além das espécies típicas da zona intertidal,
as espécies típicas dos primeiros 10 m de água estarão, na sua grande maioria, ausentes do
banco DJC. Ávila (2003) estabeleceu a zonação dos moluscos litorais mais abundantes nos
Açores. Comparando os seus resultados com as listas de espécies do banco DJC (Ávila, 1997;
Ávila et al., 2004) ressalta à evidência que muitas espécies comuns a pequenas profundidades
nas costas litorais dos Açores não estão presentes no banco DJC (ex.: os rissoídeos Rissoa
guernei e Manzonia unifasciata e o troquídeo Gibbula delgadensis). As condições abióticas
inerentes a bancos oceânicos tais como as correntes muito fortes e a forte ondulação
predominante, constituem um óbice que poderá eventualmente explicar também a fraca
densidade ou mesmo ausência de espécies muito comuns no litoral das restantes ilhas dos
Açores (ex.: Tricolia pullus azorica).
Assim, as principais diferenças encontradas entre a composição da malacofauna do
banco DJC e a de outros locais dos Açores podem, provavelmente, ser atribuídas a uma
complexa interacção de factores bióticos e abióticos, tais como o tipo de desenvolvimento
embrionário, os hábitos alimentares, o tipo de substrato, a idade geológica do local, o grau de
isolamento e as propriedades físico-químicas típicas de locais com actividade hidrotermal.
Estes factores são também os responsáveis por explicar o menor número de espécies
encontrado no banco DJC, bem como a dificuldade em o colonizar com sucesso. Por outro lado
e, não obstante em sítios com actividade hidrotermal reduzida, aparentemente se note um
pequeno aumento na diversidade, o factor hidrotermalismo não parece ser o mais importante
para caracterizar a peculiar comunidade existente neste monte submarino com actividade
hidrotermal.
112
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
5.6 Banco Gorringe (Pico Ormonde)
O sistema de correntes oceânicas de superfície existente na área abrangida pelos
arquipélagos da Macaronésia é seguramente um dos factores principais para a ocorrência de
espécies com afinidades geográficas tão distintas nestas ilhas. Aliada à existência das ilhas
Macaronésicas, ao padrão geral de circulação oceânica e à capacidade das larvas de
gastrópodes marinhos poderem percorrer grandes distâncias e permanecerem longos períodos
de tempo no mar, como é evidenciado por Scheltema (1971a; 1979), existe uma série de
montes submarinos a baixas profundidades que, actuando como “pontes”, poderão
desempenhar um papel crucial na dispersão e colonização de novas áreas e, inclusivamente,
em processos de especiação (Gofas, 1992, 1996, 2000, 2002; Gofas & Beu, 2002). Como
exemplo, temos um grupo destes montes, situados a uma longitude similar à do arquipélago
dos Açores e a uma latitude que os coloca entre Portugal continental e os arquipélagos da
Madeira e das Canárias. Entre eles, destacam-se o Gran Meteor e o Irving, localizados na
batimétrica dos 200 metros, e o Hyeres, separado da superfície oceânica por apenas 21
metros. Entre a Madeira e Portugal continental, existem vários montes submarinos conhecidos
no seu conjunto por Lusitânicos, dos quais se destacam o Seine, o Ampère, o Gorringe (com o
pico Ormonde), o Josephine e o Gettysburg (Figura 30).
Figura 30 Localização e profundidade dos principais bancos submarinos entre a Madeira e Portugal continental.
O pico Ormonde é o topo da parte leste do monte submarino Gorringe, uma falha
transformante de idade Triássica-Liássica (LaGabrielle & Auzende, 1982) e localiza-se na
113
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
fronteira entre as placas Europeia e Africana, entre a planície abissal do Tejo a Norte e o
“Horseshoe” a Sul, cerca de 190 km a sudoeste de Portugal (36°10'N a 37°00'N, 10°50'W a
11°50'W) (Auzende et al., 1979). Com cerca de 200 km de comprimento por 80 km de
largura, este banco emerge das profundezas do oceano, desde os 3000-3500 m até os cerca de
40 m de profundidade (Pastouret et al., 1980; LaGabrielle & Auzende, 1982) (Figura 31).
Entre os 40 e os 60 m de profundidade, o Ormonde caracteriza-se pela existência de
comunidades biológicas muito ricas, com elevado número de espécies de gorgónias e
laminárias de grandes dimensões (Pedro Neves & Rui Santos, com. pess.).
Figura 31 Topografia submarina detalhada do pico Ormonde (banco Gorringe) (adaptado de LaGabrielle & Auzende, 1982).
Em 1987, os montes submarinos Lusitânicos foram explorados pela expedição
“SEAMOUNT 1”, liderada por Philippe Bouchet, tendo os resultados preliminares dos
Rissoidae sido publicados por Gofas (1992). Em 1993, os mesmos montes submarinos foram
114
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
amostrados aquando da expedição “SEAMOUNT 2”, tendo daqui resultado a revisão dos
Pyramidellidae (Peñas & Rolán, 1999). No entanto, a verdadeira dimensão da importância dos
bancos submarinos na dispersão das espécies e colonização de novas áreas no Atlântico
Nordeste é ainda mal conhecida. Se o nível de conhecimento da malacofauna nas ilhas da
Macaronésia pode ser considerado satisfatório (Mac Andrew, 1852; Nobre, 1889, 1937;
Watson, 1897; Burnay & Monteiro, 1977; García-Talavera & Bacallado, 1978; Nordsieck &
Talavera, 1979; Cosel, 1982a, 1982b, 1982c; Guerreiro, 1994; Houart & Abreu, 1994;
Silveira, 1995; Malaquias, 1996, 2000; Malaquias & Calado, 1997; Ortea et al., 1998; Wirtz,
1998b; para os Açores, ver revisão bibliográfica em Ávila, 1997, 2000a, 2000b, 2000c e em
Ávila et al., 1998, 2000a, 2000b), já no que diz respeito aos bancos submarinos do Atlântico
Nordeste quase nada se sabe (Auzende et al., 1979). Neste contexto, o estudo da fauna dos
bancos submarinos do Atlântico Norte será seguramente um passo muito importante para a
clarificação e entendimento dos mecanismos ligados à dispersão e trânsito das espécies entre
ambas as margens do Atlântico e entre as altas e as baixas latitudes (Scheltema, 1995). Estes
bancos submarinos proporcionam ainda oportunidades raras para a compreensão de teorias
biogeográficas e dos mecanismos de dispersão larvar (Shuto, 1974), bem como dos processos
de especiação. De acordo com Cracaft (1994) a colonização dos montes submarinos depende
de dois factores principais, expansão geográfica e dispersão de larvas a longa distância, os
quais operam a diferentes escalas temporais, geológica e ecológica, respectivamente.
Com este trabalho, pretende-se aumentar o conhecimento da malacofauna litoral do
pico Ormonde (monte submarino Gorringe) e estabelecer as relações biogeográficas dos
moluscos aí encontrados.
5.7 Materiais e Métodos
O material examinado neste estudo foi recolhido durante a expedição “Atlântico
Selvagem – Ormonde 1999”, a bordo do veleiro “Mauritius”. Todas as amostras foram
recolhidas por meio de mergulho com escafandro autónomo, entre os 40 e os 60 m de
profundidade. Foram efectuadas raspagens do substrato rochoso recoberto por algas, tendo
sido também utilizadas sugadoras. No total, colheram-se 8 amostras, numa área distando cerca
de 100 m, à volta das coordenadas 36º42´N, 11º09´W (ver Tabela 22).
115
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 22 Número (colecção DBUA – Departamento de Biologia da Universidade dos Açores), data, profundidade (m) e tipo de
substrato das amostras colhidas no pico Ormonde (banco submarino Gorringe).
Amostra
DBUA 827
DBUA 828
DBUA 829
DBUA 830
DBUA 831
DBUA 832
DBUA 833
DBUA 834
Data
Profundidade (m) Substrato
03-Aug-1999
46
rochoso
03-Aug-1999
46
rochoso
03-Aug-1999
45
rochoso
03-Aug-1999
44
rochoso
04-Aug-1999
40
rochoso
04-Aug-1999
45
rochoso
05-Aug-1999
57
arenoso
05-Aug-1999
57
gravilha
Todas as amostras foram preservadas a bordo em álcool a 70%, tendo a triagem sido
efectuada no laboratório de ecologia da Faculdade de Ciências do Mar e do Ambiente
(Universidade do Algarve) e o restante trabalho no Departamento de Biologia da
Universidade dos Açores. As amostras estão depositadas na colecção do Departamento de
Biologia da Universidade dos Açores (DBUA).
5.7.1
Tipo de desenvolvimento embrionário
O tipo de desenvolvimento embrionário dos Cenogastrópodes foi determinado por
inspecção da protoconcha a partir de fotografias de microscopia electrónica de varrimento.
Consideraram-se dois tipos de desenvolvimento embrionário: não-planctotrófico (quer
lecitotrófico, quer com desenvolvimento directo) e planctotrófico (com uma fase do ciclo de
vida em que a larva se alimenta na coluna de água) (cf. Capítulo 2.3.4) (Jablonski & Lutz,
1980).
5.7.2
Análise dos dados
Foi construída uma tabela com a distribuição geográfica dos moluscos do Ormonde
(Tabela 23) a partir da qual foram estabelecidas as relações biogeográficas dos moluscos
litorais encontrados neste monte submarino (Tabela 24). Os locais seleccionados foram:
Escandinávia, ilhas Britânicas, Golfo da Biscaia até à Galiza, Portugal, Mediterrâneo
Ocidental, Marrocos e Mauritânia, Açores, Madeira, Porto Santo e Desertas, Canárias, Cabo
Verde e Caraíbas (para as referências bibliográficas referentes a estes dados, consultar Ávila,
2000a). Foi utilizado um simples índice de percentagem para estabelecer as relações
116
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
biogeográficas, o qual foi calculado como sendo o quociente entre o número de espécies de
um dado local que também existem no Ormonde e as 31 espécies bênticas confirmadas para o
Ormonde. Não foram utilizados outros índices (ex: Jaccard) pois não existem listas de
espécies actualizadas de alguns locais (Madeira ou Cabo Verde, por exemplo).
117
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 23 Lista de espécies e distribuição geográfica das espécies colectadas no monte submarino Ormonde (banco Gorringe). Dev. – tipo de desenvolvimento embrionário (p – planctotrófico; np –
não-planctotrófico). DBUA – colecção de referência do Departamento de Biologia da Universidade dos Açores. 1 - presença; 0 – ausência; ? – registo duvidoso. ORM – Ormonde; SCA –
Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; BIS – Golfo da Biscaia até à Galiza; POR – Portugal; MED – Mediterrâneo Ocidental; MOR – Marrocos e Mauritânia; AZO – Açores; MAD – Madeira, Porto Santo
e Desertas; CAN - Canárias; CAP – Cabo Verde; CAR – Caraíbas.
Taxa /Espécies
Tectura virginea (O.F. Müller, 1776)
Diodora graeca (Linné, 1758)
Emarginula tenera Locard, 1892
Haliotis tuberculata coccinea Reeve, 1846
Calliostoma cf. conulus (Linné, 1758)
Calliostoma sp.
Família
Lottiidae
Fissurellidae
Fissurellidae
Haliotidae
Trochidae
Trochidae
Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777)
Bolma rugosa (Linné, 1767)
Bittium latreillii (Payraudeau, 1826)
Similiphora similior (Bouchet & Guillemot, 1978)
Cerithiopsis sp.
Epitonium pulchellum (Bivona, 1832)
Alvania cancellata (da Costa, 1778)
Alvania zylensis Gofas & Warén, 1982
Manzonia crispa (Watson, 1873)
Capulus ungaricus (Linné, 1758)
Lamellaria latens (O F Müller, 1776)
Trivia pulex (Solander in Gray J.E., 1828)
Coralliophila brevis (Blainville, 1832)
Coralliophila meyendorffi (Calcara, 1845)
Chauvetia mamillata (Risso, 1826)
Gibberula sp.
Crassopleura maravignae Bivona Ant. in Bivona
And., 1838
Raphitoma sp.
Philippia hybrida (Linné, 1758)
Odostomella doliolum (Philippi, 1844)
Trochidae
Turbinidae
Cerithiidae
Triphoridae
Cerithiopsidae
Epitoniidae
Rissoidae
Rissoidae
Rissoidae
Capulidae
Lamellariidae
Triviidae
Coralliophilidae
Coralliophilidae
Buccinidae
Cystiscidae
Drilliidae
DBUA
833 ,834
833 ,834
833
834
830
827, 829, 831,
832, 834
830, 833, 834
833, 834
830, 833, 834
827
833
833
833
833
833
833
833
833, 834
829
827
828, 830, 833
833
833
Conidae
Architectonicidae
Pyramidellidae
833
834
833
Dev
p
np
np
np
np
np
ORM SCA BRI BIS POR MED MOR AZO MAD CAN CAP CAR
1
1
1
1
1
1
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1
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1
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1
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1
1
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0
1
-
np
np
p
p
p
p
p
np
np
p
p
p
p
p
np
np
p
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1
1
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1
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1
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1
1
1
1
1
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1
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1
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0
1
1
0
0
0
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0
1
1
1
1
1
1
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1
1
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0
0
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1
1
1
1
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0
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1
0
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1
1
0
1
1
1
1
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1
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1
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1
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0
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1
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0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
p
p
-
1
1
1
0
0
0
0
1
0
1
0
1
1
0
0
1
1
1
1
1
1
0
0
0
0
118
______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
Taxa /Espécies (cont.)
Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813)
Hypselodoris picta (Schultz in Philippi, 1836)
Arca tetragona Poli, 1795
Striarca lactea (Linné, 1758)
Trichomusculus semigranatus (Reeve, 1858)
Lima lima (Linné, 1758)
Chama gryphoides Linné, 1758
Plagiocardium papillosum (Poli, 1795)
Gouldia minima (Montagu, 1803)
Hiatella rugosa (Linné, 1767)
Número total de taxa
* - um indivíduo avistado, mas não colectado.
Família
Cavolinidae
Chromodorididae
Arcidae
Noetiidae
Mytilidae
Limidae
Chamidae
Cardiidae
Veneridae
Hiatellidae
DBUA
833
*
831, 833
833, 834
833
827, 833, 834
834
833, 834
833, 834
833
Dev
-
ORM SCA BRI BIS POR MED MOR AZO MAD CAN CAP CAR
1
?
1
1
1
1
1
?
1
?
?
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0
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1
?
0
1
1
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0
0
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1
1
1
1
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1
0
1
0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
1
1
0
1
0
0
0
36
7
13 19 26
30
9
18
25
25
10
2
119
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
5.8 Resultados
Foram encontrados 36 taxa (28 Gastropoda e 8 Bivalvia) nas amostras colhidas no
monte submarino Ormonde (banco Gorringe). As famílias Rissoidae e Trochidae, ambas
representadas por 3 espécies, foram as mais numerosas (cf. Estampa XVI). Não foram
encontradas espécies endémicas do Ormonde.
No que diz respeito ao tipo de desenvolvimento embrionário, 11 Cenogastrópodes são
não-planctotróficos, ao passo que 14 são planctotróficos (cf. Tabela 23).
A maioria das espécies que ocorrem no Ormonde, ocorrem também no Mediterrâneo,
bem como nas Canárias, ao longo da costa de Portugal e ainda na Madeira. Após remoção de
Cavolinia inflexa (uma espécie pelágica) e dos 4 taxa não identificados, 29 das 31 espécies do
Ormonde ocorrem no Mediterrâneo (93,5%), 25 estão presentes nas Canárias e em Portugal
(80,6%), seguidos da Madeira (24 espécies ou 77,4%), Biscaia e Galiza com 18 espécies
(58,1%) e os Açores (17 espécies, 54,8%) (Tabela 24).
Tabela 24 Relações biogeográficas dos moluscos marinhos litorais do Ormonde (Cavolinia inflexa e os taxa não identificados do
Ormonde foram excluídos desta análise). Outras abreviaturas como na Tabela 23.
ORM
SCA
BRI
BIS
POR
MED
MOR
AZO
MAD
CAN
CAP
CAR
ORM
31
7
12
18
25
29
8
17
24
25
10
2
%
100.0
22.6
38.7
58.1
80.6
93.5
25.8
54.8
77.4
80.6
32.3
6.4
5.9 Discussão
O amplo espectro faunístico em termos de relações biogeográficas que ocorre nos
arquipélagos e montes submarinos do Atlântico nordeste é o resultado da interferência entre a
posição geográfica destes e uma série de factores, tais como as correntes de superfície e de
profundidade predominantes, a distância à fonte colonizadora mais próxima, a área disponível
para assentamento das larvas/adultos, a temperatura média e a amplitude térmica anual das
121
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
águas do mar, ecologia larvar, factores bióticos (competição interespecífica, a história dos
sucessivos colonizadores) e também factores de origem antrópica (Scheltema, 1971a, 1979;
Franz, 1975; Edmunds, 1977; García-Talavera, 1983; Gofas, 1992). A idade geológica é
também um factor que não pode ser negligenciado.
O monte submarino Ormonde está localizado numa zona de convergência de águas da
Corrente do Golfo, águas provenientes do Norte da Europa (Corrente da Madeira) e também do
Mediterrâneo, por intermédio das correntes de profundidade que saem deste mar para o
Atlântico. No entanto, é pouco provável que a corrente de profundidade do Mediterrâneo
contribua para a colonização dos montes submarinos Lusitânicos, pelo menos no que a alguns
elementos da malacofauna litoral diz respeito, pois à longitude do banco Gorringe, as águas do
Mediterrâneo localizam-se a cerca de 1.000 m de profundidade e não devem afectar a zona
fótica (Ávila & Malaquias, 2003). Ainda assim, para os moluscos com estado larvar
planctotrófico, a elevada proporção de espécies do Ormonde que ocorrem também no
Mediterrâneo (93% se os taxa não identificados não forem contabilizados; cf. Tabela 24) pode
dever-se à interacção entre as correntes submarinas e a topografia do local (Ávila & Malaquias,
2003). As larvas destes moluscos transportadas na corrente de profundidade que sai do
Mediterrâneo para o Atlântico, podem atingir o pico Ormonde através de “meddies” (“eddies”
ou remoinhos gigantes com proveniência Mediterrânica) que usualmente se formam a sudoeste
do Cabo de São Vicente (Portugal) (Bower, 1994). A desintegração destas estruturas de larga
escala na vizinhança destes bancos submarinos já foi documentada (Bower, 1994). Nestes
casos, sendo o Ormonde um pico submarino de baixa profundidade, há a possibilidade de se
formar uma coluna de Taylor, com a sua água enriquecida em nutrientes localizada sobre a
zona eufótica (Dower et al., 1992). Esta coluna pode reter larvas sobre o cimo dos picos e
montes submarinos, promovendo assim condições favoráveis para o assentamento das larvas
(Nellen, 1974). Estas colunas de Taylor podem também ser responsáveis pelo isolamento de
populações, em especial de espécies com larvas planctónicas de curta duração, mantendo as
larvas autóctones na vizinhança do pico/monte submarino e assim aumentando a percentagem
de sucesso de auto-recrutamento (Shomura & Barkley, 1980).
O menor número de espécies do Ormonde partilhadas com Portugal do que com o
Mediterrâneo poderá ser um artefacto, pois, não obstante a recente inventariação de Macedo et
al. (1999) a fauna Portuguesa continua a ser uma das menos conhecidas da Europa.
Segundo Ávila & Malaquias (2003) a conjugação das correntes de superfície com o tipo
de desenvolvimento larvar pode ser o factor-chave para explicar a dispersão dos moluscos nos
bancos Lusitânicos. Os resultados de Gofas (1992) sobre os Rissoidae colhidos por meio de
122
___________________________________________________________________________________________MONTES SUBMARINOS
dragagens efectuadas nos bancos Lusitânicos a profundidades inferiores a 500 m, dão conta de
25 taxa de Rissoidae, dos quais somente 4 espécies, Alvania cancellata (da Costa, 1778),
Alvania cimicoides (Forbes, 1844), Alvania punctura (Montagu, 1803) e Rissoa violacea
Desmarest, 1814, possuem desenvolvimento larvar planctotrófico. Este desequilíbrio entre as
espécies planctotróficas e as não-planctotróficas pode ser explicado pela aparente facilidade
com que os Rissoídeos perdem a sua fase planctotrófica, assim se especiando. Com efeito, num
pico ou num banco submarino há uma vantagem evidente em adoptar este tipo de estratégia
(larva não-planctotrófica) uma vez que uma fase larvar planctotrófica significa quase
certamente uma sentença de morte para a maioria das larvas que, à deriva, se afastariam da
pequena área do pico/banco submarino (Gofas, 1992). Outro resultado interessante diz respeito
ao aparecimento das espécies de Rissoídeos com desenvolvimento não-planctotrófico em
somente um, no máximo 2 montes submarinos. Para além disso, a maior densidade verifica-se
nas espécies com desenvolvimento não-planctotrófico (Gofas, 1992).
Outro exemplo que apoia o ponto de vista de Ávila & Malaquias (2003) é fornecido
pelo género Manzonia. Na Europa e arquipélagos da Macaronésia, existem 17 espécies deste
género, mas somente uma espécie, M. crassa (Kanmacher, 1798) possui desenvolvimento
planctotrófico, todas as outras possuindo desenvolvimento não-planctotrófico, provavelmente
como resultado de uma ou de, com maior probabilidade, várias radiações nos arquipélagos
Macaronésicos e/ou nos montes submarinos Lusitânicos (Marco Oliverio, in litt., 2001). Um
dos resultados interessantes do trabalho de Ávila & Malaquias (2003) consistiu precisamente
na descoberta de exemplares de Manzonia crispa no Ormonde, alargando assim a distribuição
geográfica desta espécie, antes dada como endémica da Madeira (Moolenbeek & Faber,
1987c). Esta espécie foi recentemente encontrada nas Selvagens (Hoenselaar & Goud, in litt.,
2002).
Em lugares tão isolados como os montes submarinos Lusitânicos, manter populações
residentes viáveis deve ser um problema importante para a maioria das espécies. No pico
Ormonde, existe equilíbrio no número de espécies com desenvolvimento planctotrófico e nãoplanctotrófico, uma situação que ocorre também com as espécies de Polychaeta de 4 bancos
submarinos do Atlântico (Atlantis, Hyeres, Josephine e Meteor) (Gillet & Dauvin, 2000).
Aparentemente, nenhum tipo de desenvolvimento larvar é favorecido no que diz respeito à
colonização destes montes submarinos. Isto indica que a colonização destes lugares terá
acontecido há muito tempo, por forma a permitir a ocorrência de fenómenos de especiação in
situ ou que haja passado tempo suficiente para a chegada de vários taxa. No que diz respeito às
espécies com desenvolvimento planctotrófico, é de esperar um influxo regular de larvas destas
123
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
espécies (Ávila & Malaquias, 2003). Estas “populações dependentes” (sensu Boehlert et al.,
1994) normalmente apresentam flutuações na sua densidade populacional medida ao longo do
tempo e dependem estritamente da chegada de larvas alóctones com longa duração e grande
capacidade de dispersão (Rogers, 1994). As espécies com pouca capacidade de dispersão são
geralmente espécies com um tipo de desenvolvimento não-planctotrófico e estão restritas a um
ou dois montes submarinos (ver Gofas, 1992). Por vezes, estas espécies conseguem atingir
outra ilha/banco, por mero acaso, de forma similar ao que sucede com as espécies com
desenvolvimento planctotrófico. No entanto, há uma diferença fundamental: nas espécies com
desenvolvimento planctotrófico, as larvas são os agentes colonizadores, ao passo que nas com
desenvolvimento não-planctotrófico, os adultos, por meio de deriva ao sabor das correntes
oceânicas, são os mais prováveis agentes de colonização. A quantificação deste fluxo genético
entre continente/montes submarinos/ilhas é uma tarefa que urge ser feita. O trabalho de Ávila
& Malaquias (2003) aponta precisamente no sentido de apoiar as hipóteses de que estes bancos
submarinos funcionarão como importantes pontos de passagem (“stepping-stones”) para a
colonização das ilhas Macaronésicas, em particular do arquipélago da Madeira. Este processo
de dispersão – “stepping-stones” – pode ser denominado por alpondra (Cardigos, 2002).
124
________________________________________________________________________________________________ILHAS OCEÂNICAS
6 PROCESSOS E PADRÕES DE DISPERSÃO E COLONIZAÇÃO EM
ILHAS OCEÂNICAS
6.1 Introdução
As ilhas oceânicas localizam-se geralmente na fronteira de placas tectónicas ou em
locais de “hot-spots”, formando-se por acreção de magma proveniente do manto. Estas ilhas
nunca estiveram em contacto com uma massa continental, possuindo características
geotectónicas próprias que as diferenciam dos continentes (Nunn, 1994). Devido à sua
localização (por vezes muito afastadas de uma fonte colonizadora – um continente ou outra
ilha) como é o caso dos Açores, das ilhas Ascensão e Tristão da Cunha no Oceano Atlântico,
das ilhas Kerguelen no Oceano Índico ou da ilha de Páscoa no Oceano Pacífico, a fauna insular
é usualmente depauperada, por vezes mesmo desarmónica (Williamson, 1981; Berry, 1992),
mas pode ser rica em endemismos (Cronk, 1997). Um dos mais interessantes problemas
biogeográficos é o de perceber como é que estas espécies chegaram a ilhas tão isoladas, como
as colonizaram e, pelo menos algumas, originaram novas espécies. A subsequente dispersão
destes neo-endemismos (Cronk, 1992) é outro problema que coloca uma série de questões
ainda não resolvidas.
Como já foi visto no Capítulo 4, a dispersão de invertebrados marinhos bentónicos pode
ser efectuada por várias formas, desde uma larva pelágica com duração variável (Strathman,
1974) até ao transporte efectuado por aves, conhecido por foresia, agarrados às penas das aves
– um acontecimento mais plausível em moluscos intertidais e provavelmente o caso de
Assiminea sp. encontrada na Pedreira do Cabo, na ilha Terceira (Ávila, 2000a) – por jangadas
de massas de ovos, juvenis ou adultos de pequeno tamanho, agarrados a algas (Vallentin, 1895;
Arnaud, et al. 1976; Highsmith, 1985), a carapaças de tartarugas marinhas (Frazier et al.,
1985), pedra-pomes (Jokiel, 1984), pedaços de madeira, e outro material flutuante (Jokiel,
1990b).
Os gastrópodes marinhos possuem desenvolvimento embrionário que, como já foi
anteriormente referido (cf. Capítulo 2.3.4), se pode classificar como planctotrófico (p) ou nãoplanctotrófico (np). Regra geral, espécies com desenvolvimento embrionário do tipo nãoplanctotrófico possuem reduzida capacidade de dispersão e, em consequência, geralmente tem
uma distribuição geográfica restrita, ao passo que espécies com desenvolvimento
125
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
planctotrófico normalmente possuem uma distribuição geográfica mais lata (Mileikovsky,
1971; Scheltema, 1989). No entanto, algumas espécies sem larva planctotrófica possuem
também uma grande distribuição geográfica (ex: o bivalve incubador Lasaea adansoni
(O’Foighil, 1989) ou ainda o gastrópode incubador Littorina saxatilis (Johannesson, 1988;
Reid, 1996; Carlton & Cohen, 1998)).
Existem trabalhos publicados que demonstram que espécies com larvas teleplânicas,
isto é, com larvas planctotróficas com uma prolongada fase larvar na coluna de água, atingem
com alguma frequência ilhas bastante isoladas (Scheltema, 1971b; Scheltema & Williams,
1983; Scheltema et al., 1996). A frequência pode ser de tal forma elevada que não permite
especiação, devido a repetidos episódios de troca genética entre as populações-mãe e as
insulares. Estas espécies são mesmo capazes de manter populações nos dois lados do Oceano
Atlântico, sem que ocorra especiação alopátrica (Scheltema, 1971a; García-Talavera, 1981;
Scheltema, 1989; Fernandes & Rolán, 1994). Mas não são estas as espécies que aqui nos
interessam.
Assim, a questão que deve ser colocada é: como explicar a existência em ilhas isoladas
de espécies bentónicas litorais com desenvolvimento não-planctotrófico? Uma possível
explicação seria postular um ancestral planctotrófico que se teria especiado após a chegada à
ilha e sua colonização com sucesso. Este teria mais tarde adoptado um desenvolvimento nãoplanctotrófico. Mas, como explicar a existência simultânea de uma determinada espécie
bentónica litoral com desenvolvimento não-planctotrófico em dois arquipélagos contíguos (ex.:
Açores/Madeira, Selvagens/Canárias)? A explicação mais plausível é a de aceitar que esta
espécie evoluiu in situ num dos arquipélagos (para já não interessa em qual), tendo depois
sofrido uma expansão geográfica e atingido e colonizado com sucesso o outro arquipélago.
Sabe-se que alguns gastrópodes com desenvolvimento não-planctotrófico são capazes
de dispersão passiva por “rafting” (Highsmith, 1985; Johannesson, 1988; Parker & Tunnicliffe,
1994). Como foi já demonstrado no Capítulo 2.3.4, um elevado número de espécies de
Rissoídeos possui este tipo de desenvolvimento embrionário. As espécies desta família
possuem uma glândula pedálica posterior que secreta um muco, no qual os indivíduos se
suspendem (Ponder & Keyzer, 1998), assim lhes assegurando um meio plausível de dispersão,
ainda que somente efectivo para distâncias muito pequenas. Uma vez que a grande maioria dos
micromoluscos litorais desta família vive associada a algas, o mais provável será que ovos ou
mesmo indivíduos adultos possam por vezes ir à deriva em pedaços de algas arrancados por
acção das ondas, assim percorrendo grandes distâncias e, eventualmente, atingindo outra
ilha/arquipélago.
126
________________________________________________________________________________________________ILHAS OCEÂNICAS
Em ilhas oceânicas, as espécies bênticas litorais desta família estão geralmente a
grandes distâncias de outras ilhas ou continentes, normalmente separadas por águas profundas
que constituem uma barreira eficaz à migração dos adultos. Isto não se passa nos continentes,
onde a continuidade física das margens continentais proporciona um meio de dispersão eficaz
para a dispersão por migração dos adultos, geração após geração, ao longo dessa margem, de
espécies com desenvolvimento não-planctotrófico (Scheltema, 1989).
Uma vez que a dispersão é um fenómeno fortuito, cujo sucesso depende em larga
medida do acaso, quanto mais abundante for a espécie, maiores serão as suas hipóteses de se
dispersar por “rafting”. Por outro lado, é facto assente também que espécies associadas a
substratos rochosos recobertos por algas possuem geralmente uma maior probabilidade de se
dispersarem por esta forma, em contraposição a espécies bênticas da infauna (em particular, em
substratos arenosos ou lodosos) (Scheltema, 1986b). Assim, se admitirmos a dispersão por
“rafting” como um meio importante para a dispersão de espécies insulares epibênticas com
desenvolvimento não-planctotrófico do intertidal e sublitoral, então podemos levantar as
seguintes hipóteses de trabalho:
1) é maior a probabilidade de “rafting” de espécies de pequenas dimensões (até cerca
de 5 mm);
2) espécies insulares vivendo no intertidal ou em águas pouco profundas possuem
maiores probabilidades de serem dispersas por “rafting” do que espécies geralmente
vivendo a maiores profundidades;
3) como consequência, deverá existir uma relação directa entre a batimetria a que uma
espécie usualmente vive e a sua distribuição geográfica ou seja, espécies típicas da
zona entre-marés deverão possuir uma distribuição geográfica superior a espécies
típicas dos primeiros metros do sublitoral, e estas deverão possuir uma distribuição
geográfica maior do que espécies usualmente vivendo a profundidades maiores;
4) por último, caso se comparem espécies da mesma família habitando em
arquipélagos contíguos mas ainda assim suficientemente afastados, por forma a
nunca terem estado em contacto físico – ausência de vicariância - podemos postular
que se duas espécies dessa família ocorrerem em simultâneo nos dois arquipélagos
e uma delas for típica do intertidal e outra de profundidades entre os 20-30 m (por
exemplo), então, admitindo como válidos os pressupostos 1), 2) e 3), é muito
provável que a espécie de maior profundidade se tenha especiado há mais tempo
que aquela típica do intertidal.
127
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
6.2 Materiais e Métodos
Por forma a testar as três primeiras hipóteses, foi estabelecida a zonação dos moluscos
bentónicos associados a algas nos Açores (Ávila, 2003; Ávila et al., 2005), tendo também sido
estabelecida a sua distribuição geográfica. As espécies foram separadas de acordo com a sua
batimetria mais usual: espécies típicas do intertidal, de águas pouco profundas (até aos 5-10 m
de profundidade) e espécies de maior profundidade (tipicamente ocorrendo a profundidades
superiores a 10 m). Na Tabela 25 estão estas espécies, bem como o respectivo tipo de
desenvolvimento, dimensões corporais e distribuição geográfica.
Um dos principais problemas com que fomos confrontados, foi a falta de trabalhos
similares de zonação dos moluscos nos restantes arquipélagos Atlânticos. Assim, para colmatar
esta falha, procedeu-se a uma análise similar, utilizando a família Rissoidae para testar as
hipóteses atrás estabelecidas, uma vez que são conhecidas no Atlântico a distribuição
geográfica, zonação e tipo de desenvolvimento das espécies desta família (cf. Capítulo 2 e
Apêndice 1). Esta família presta-se a este estudo, em virtude de possuir elevado número de
espécies litorais em ilhas Atlânticas, muitas com desenvolvimento apropriado isto é, nãoplanctotrófico, e devido às suas pequenas dimensões, bem como ao facto de normalmente
estarem associadas a algas, logo potencialmente sujeitas a “rafting” (Vallentin, 1895; Arnaud
et al., 1976; Highsmith, 1985). Da tabela com a distribuição de todas as espécies de Rissoidae
presentes no Atlântico (cf. Apêndice 1), foram seleccionados somente os Rissoidae litorais
simultaneamente presentes em apenas dois arquipélagos insulares (Tabela 26).
Como foi também já referido no Capítulo 2, a inspecção da protoconcha pode dar
importantes pistas relativamente à duração da fase larvar, em especial no que concerne à
distinção entre espécies com desenvolvimento planctotrófico ou não-planctotrófico (Jablonski
& Lutz, 1980).
128
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________ILHAS OCEÂNICAS
Tabela 25 Espécies de moluscos mais abundantes nos Açores. Tipo de desenvolvimento embrionário: np – não-planctotrófico; p – planctotrófico; inc – incubador (“brooder”). AZO – Açores; MAD – Madeira;
CAN – Canárias; CAP – Cabo Verde; SCA – Escandinávia; BRI – Ilhas Britânicas; POR – Portugal; MED – Mediterrâneo; ASC – ilha Ascensão; STH – ilha de Santa Helena; CAR – Caraíbas. Dados
extraídos de Ávila (2000a; 2003) e Ávila et al. (2005).
Espécies mais abundantes
Intertidal Alvania mediolittoralis Gofas, 1989
Omalogyra atomus (Philippi, 1841)
Skeneopsis planorbis (Fabricius O., 1780)
Pisinna glabatra (Von Mühlfeldt, 1824)
Lasaea adansoni (Gmelin, 1791)
Tipo de
Dimensões (mm)
Distribuição geográfica
desenvolvimento altura x diâmetro AZO MAD CAN CAP SCA BRI POR MED ASC STH CAR
np
2.7 x 1.5
1
1
np
0.8 x 0.8
1
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1.2 x 1.0
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1.5 x 0.8
1
1
1
inc
3.5 x 3.0
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3-10 m Anachis avaroides Nordsieck, 1975
Alvania angioyi van Aartsen, 1982
Manzonia unifasciata (Dautzenberg, 1889)
Rissoa guernei Dautzenberg, 1889
Gibbula delgadensis Nordsieck, 1982
Bittium cf. latreillii (Payraudeau, 1826)
Parvicardium vroomi van Aartsen, Menkhorst and Gittenberger, 1984
np
np
np
np
np
p
p
3.5 x 1.5
1.8 x 1.1
2.5 x 1.2
2.3 x 1.3
2.0 x 2.0
11,0 x 3,0
3.5 x 2,6
1
1
1
1
1
1
1
1
1
?
1
1
1
10-30 m Alvania sleursi (Amati, 1987)
np
2.5 x 1.6
1
1
1
1
1
1
129
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 26 Rissoidae Atlânticos litorais de tipo de desenvolvimento embrionário não-planctotrófico, restritos a dois arquipélagos
contíguos. AZO – Açores; MAD – Madeira; SEL – Selvagens; CAN – Canárias (Apêndice 1).
Espécie
Alvania mediolittoralis Gofas, 1989
Alvania sleursi (Amati, 1987)
Crisilla postrema (Gofas, 1990)
Rissoa guernei Dautzenberg, 1889
Zebina paivensis (Watson, 1873)
Alvania johannae Moolenbeek & Hoenselaar, 1998
Alvania subcalathus Dautzenberg & Fischer, 1906
Manzonia castanea Moolenbeek & Faber, 1987
Manzonia guitiani Rolán, 1987 = M. pelorum Moolenbeek & Faber, 1987
Alvania aurantiaca (Watson, 1873)
Alvania euchila (Watson, 1886)
Alvania macandrewi (Manzoni, 1868)
Alvania moniziana (Watson, 1873)
Manzonia boogi Moolenbeek & Faber, 1987
Manzonia dionisi Rolán, 1987 = M. darwini Moolenbeek & Faber, 1987
Manzonia overdiepi van Aartsen, 1983c
Crisilla innominata (Watson, 1897)
AZO MAD SEL CAN
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
6.3 Resultados
Quatro das cinco espécies mais comuns de moluscos intertidais dos Açores são
gastrópodes de pequeno tamanho (até cerca de 3 mm) e todos partilham uma característica:
possuírem um desenvolvimento embrionário não-planctotrófico. Não obstante, alguns têm uma
distribuição geográfica ampla, desde a Escandinávia a Norte até ao Mediterrâneo a Sul,
ocorrendo também na maioria dos arquipélagos Atlânticos, como é o caso de Omalogyra
atomus e Skeneopsis planorbis. Esta última espécie é mesmo anfi-Atlântica, existindo também
nas Caraíbas (Tabela 25). O bivalve incubador Lasaea adansoni tem uma distribuição
geográfica ainda maior, habitando nos dois lados do Atlântico, desde a Escandinávia até ao
Mediterrâneo e ocorrendo em todos os arquipélagos do Oceano Atlântico. A Tabela 25 mostra
que a distribuição geográfica das espécies litorais mais abundantes dos Açores diminui com o
aumento da profundidade, isto é, espécies típicas de águas pouco profundas possuem uma
menor distribuição geográfica do que espécies típicas do intertidal e, Alvania sleursi, a única
espécie comum a maiores profundidades (tipicamente entre 20 e 30 m) está restrita aos Açores
e Madeira.
Das 305 espécies de Rissoidae litorais reportadas para o Atlântico e Mediterrâneo, 213
possuem um tipo de desenvolvimento não-planctotrófico, 59 são planctotróficas e não foi
130
________________________________________________________________________________________________ILHAS OCEÂNICAS
possível estabelecer o tipo de desenvolvimento embrionário das restantes 33 espécies, sendo
124 espécies endémicas de um dos arquipélagos Atlânticos (cf. Capítulo 2). Para este estudo,
somente interessa um pequeno grupo de espécies, ou seja, aquelas espécies litorais com
desenvolvimento não-planctotrófico que estão presentes em somente dois arquipélagos e que
não existem nas margens continentais. Um total de 17 espécies preenchem estes pré-requisitos
(Tabela 26). Cabo Verde, as ilhas de Santa Helena e de Tristão da Cunha não possuem espécies
nestas condições, ao passo que Açores e Madeira partilham 4 espécies de Rissoidae, Selvagens
e Canárias 5 espécies, e 8 espécies ocorrem simultaneamente na Madeira e nas Canárias. De
referir que, das quatro espécies de Rissoidae existentes nos Açores e Madeira, uma é abundante
e típica do intertidal (Alvania mediolittoralis), duas são espécies litorais pouco profundas (as
comuns Rissoa guernei e Crisilla postrema) e a última é especialmente abundante por volta
dos 20 m de profundidade (Alvania sleursi) (Ávila, 2003). Infelizmente, não é possível retirar
outras conclusões da Tabela 26, uma vez que não são conhecidos trabalhos similares de
zonação para os arquipélagos da Madeira, Selvagens ou Canárias.
6.4 Discussão
Muito embora a dispersão por jangada de espécies bentónicas com desenvolvimento
não-planctotrófico já tenha sido sugerida por uma série de autores (Vallentin, 1895; Arnaud et
al., 1976; Highsmith, 1985; Jokiel, 1984, 1989, 1990a, 1990b; Thiel, 2003), ainda não havia
sido feita explicitamente uma relação entre a profundidade a que moluscos com este tipo de
desenvolvimento geralmente vivem, o modo de dispersão por “rafting” e a amplitude da
distribuição geográfica destas espécies.
Scheltema indicou numa série de trabalhos (1977, 1986a, 1986b, 1989, 1992) que a
extensão da fase larvar se reflecte na capacidade de dispersão dessas espécies (ver no entanto
Bhaud, 1993), e isto parece evidente quando se analisam os moluscos litorais dos Açores. De
um total de 320 espécies litorais bentónicas reportadas para este arquipélago, só é conhecido o
tipo de desenvolvimento embrionário para 98 espécies de Cenogastrópodes: 44 possuem larva
planctotrófica e 54 são não-planctotróficos (Ávila, 2000a; obs. pess.). Na Tabela 27
apresentam-se os moluscos bentónicos dos Açores com distribuições geográficas mais amplas
e com tipo de desenvolvimento conhecido.
131
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 27 Distribuição geográfica dos moluscos marinhos litorais dos Açores com maior amplitude geográfica e respectivo tipo de desenvolvimento embrionário (Ávila 2000a). Restantes abreviaturas
como na Tabela 25.
Espécies
Lasaea adansoni (Gmelin, 1791)
Littorina saxatilis (Olivi, 1792)
Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758)
Fossarus ambiguus (Linnaeus, 1758)
Raphitoma linearis (Montagu, 1803)
Luria lurida (Linnaeus, 1758)
Phalium granulatum (Born, 1778)
Cymatium parthenopeum (Von Salis, 1793)
Epitonium lamellosum (Lamarck, 1822)
Charonia tritonis variegata (Lamarck, 1816)
Charonia lampas lampas (Linnaeus, 1758)
Nassarius incrassatus (Ström, 1768)
Tectura virginea (Müller, O.F., 1776)
Gibbula magus (Linnaeus, 1758)
Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803)
Melarhaphe neritoides (Linnaeus, 1758)
Alvania cancellata (da Costa, 1778)
Sinezona cingulata (Costa O. G., 1861)
Ranella olearia (Linnaeus, 1758)
Skeneopsis planorbis (Fabricius O., 1780)
Omalogyra atomus (Philippi, 1841)
Ammonicera rota (Forbes & Hanley, 1850)
Ocenebra erinacea (Linnaeus, 1758)
Haedropleura septangularis (Montagu, 1803)
Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822)
Truncatella subcylindrica (Linnaeus, 1767)
Família
Lasaeidae
Littorinidae
Lamellariidae
Fossariidae
Conidae
Cypraeidae
Cassidae
Ranellidae
Epitoniidae
Ranellidae
Ranellidae
Nassariidae
Lottiidae
Trochidae
Cerithiopsidae
Littorinidae
Rissoidae
Scissurellidae
Ranellidae
Skeneopsidae
Omalogyridae
Omalogyridae
Muricidae
Turridae
Muricidae
Truncatellidae
Des SCA BRI POR MED AZO MAD CAN CAP ASC STH CAR
inc 1
1
1
1
1
1
1
1
1
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1
inc 1
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1
1
1
1
1
np
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1
1
1
1
1
1
1
np
1
1
1
1
1
1
1
np
1
1
1
1
1
1
1
np
1
1
1
1
1
1
np
1
1
1
1
1
1
132
___________________________________________________________________________________________________ILHAS OCEÂNICAS
A maioria das espécies Açorianas que são anfi-Atlânticas, possui larva planctotrófica,
com a excepção do bivalve incubador Lasaea adansoni e dos pequenos gastrópodes
Skeneopsis planorbis e Omalogyra atomus. De forma similar à de outros estudos, em geral, os
Cenogastrópodes dos Açores com larvas planctotróficas possuem uma distribuição geográfica
maior do que a de espécies com larva não-planctotrófica (Scheltema, 1989, 1995). No entanto,
algumas espécies com desenvolvimento não-planctotrófico também possuem ampla
distribuição geográfica (ex.: Ammonicera rota, Ocenebra erinacea e Haedropleura
septangularis) (Tabela 27). Uma discussão das possíveis causas explanatórias, tais como uma
maior tolerância às condições abióticas nas espécies com desenvolvimento não-planctotrófico
(Jablonski & Lutz, 1980; Bhaud, 1993) está para além dos objectivos deste capítulo.
Assim, e mantendo-nos na linha de raciocínio até aqui seguida, há que responder à
questão “Como se processa a dispersão de espécies litorais epibentónicas e com
desenvolvimento não-planctotrófico, entre ilhas, ou mesmo entre diferentes arquipélagos?” A
partir da Tabela 27, constatamos que das sete espécies açorianas com maior distribuição
geográfica e com larva não-planctotrófica, três possuem características em comum: são de
pequenas dimensões e são mais abundantes no intertidal (Skeneopsis planorbis e Omalogyra
atomus) ou no supralitoral (Truncatella subcylindrica). As restantes quatro espécies
(Ammonicera rota, Ocenebra erinacea, Haedropleura septangularis e Ocinebrina aciculata)
são espécies com densidades reduzidas, logo impossibilitando uma zonação fina. Tal está de
acordo com a hipótese de que espécies comuns e vivendo no intertidal serão mais susceptíveis
de sofrer dispersão por “rafting”, do que espécies vivendo em águas mais profundas e, em
consequência, aquelas possuirão maior distribuição geográfica do que estas.
Outro argumento favorável à relação aqui defendida entre a hipótese batimétrica, a
dispersão por “rafting” e a distribuição geográfica das espécies, é fornecido pela análise da
distribuição geográfica da família Rissoidae nos arquipélagos Atlânticos. Como foi visto no
Capítulo 2, esta família é rica em endemismos insulares (cf. Tabela 28).
Cabo Verde é o arquipélago com maior número de espécies litorais endémicas de
Rissoidae, o que é explicado em parte pelo elevado número de espécies do género
Schwartziella (20) (Rolán & Luque, 2000). Surpreendentemente, muito embora possua um
menor número de espécies litorais de Rissoídeos do que a Madeira ou as Canárias, os Açores
tem maior número de espécies endémicas. Tal deve-se ao facto de a Madeira e as Canárias
partilharem um elevado número de espécies desta família (26; cf. Apêndice 1), e isto é outra
evidência indirecta de como o “rafting” pode ser um meio poderoso para a dispersão destas
espécies com desenvolvimento não-planctotrófico. Existem 6 espécies litorais com
133
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
desenvolvimento não-planctotrófico e que ocorrem simultaneamente nos Açores e na Madeira.
Destas, 3 são suficientemente comuns para que a sua zonação pudesse ter sido estabelecida nos
Açores: Alvania mediolittoralis é uma espécie que vive na zona intertidal, podendo aí atingir
densidades de cerca de 5.200 ind/m2 (Ávila et al., 2005), Rissoa guernei é uma espécie
sublitoral comum entre os 3 e os 5-6 m de profundidade, com densidades rondando os cerca de
200 ind/m2 e Alvania sleursi é uma espécie que, muito embora possa ocorrer a partir dos 3 m
de profundidade, é muito mais comum por volta dos 20 m, com densidade máxima à volta dos
500 ind/m2 registada aos 22 m (Ávila, 2003). Crisilla postrema, outro Rissoídeo presente nos
Açores e na Madeira, é geralmente incomum no litoral dos Açores, podendo no entanto ser
localmente muito abundante – no intertidal do Ilhéu de Vila Franca (costa Sul da ilha de São
Miguel), pode atingir densidades superiores a 10.000 ind/m2 (Bullock, 1995) – sendo
geralmente mais abundante nos primeiros 10 m de água (Ávila, 2003). Assim, as hipóteses
levantadas no início deste capítulo são também suportadas pelos Rissoídeos dos Açores:
espécies de reduzidas dimensões, abundantes e com desenvolvimento não-planctotrófico
possuem uma maior dispersão geográfica se estiverem habitualmente localizadas no intertidal
ou nos primeiros metros de água, logo com maiores probabilidades de sofrerem dispersão por
“rafting”.
Tabela 28 Número de espécies de Rissoidae endémicos nos arquipélagos Atlânticos. # Lit – número total de espécies
endémicas litorais (< 50 m de profundidade); número de espécies com desenvolvimento não-planctotrófico (np), com
desenvolvimento planctotrófico (p) e com tipo de desenvolvimento desconhecido (?) (Apêndice 1). Restantes abreviaturas como
na Tabela 25.
Arquipélagos
AZO
MAD
SEL
CAN
CAP
STH
TRS
# Lit
12
3
1
11
43
7
2
np
11
2
1
7
41
0
0
p
0
0
0
0
2
1
0
?
1
1
0
4
0
6
2
Esta hipótese deveria ser testada noutros arquipélagos Atlânticos. Para isso, seria
necessário aí estabelecer a zonação dos moluscos litorais bentónicos em habitats rochosos
recobertos por algas.
134
___________________________________________________________________________________________________ILHAS OCEÂNICAS
6.5 Conclusão
Em contraste com o que ocorre nas águas tropicais do Atlântico, onde o “rafting”
parece desempenhar um papel secundário na dispersão dos moluscos (Scheltema, 1995), nas
águas temperadas do Atlântico a dispersão por “rafting” parece ser de primordial importância
para os moluscos litorais epibentónicos de habitats rochosos recobertos por algas, de pequeno
tamanho e possuindo um tipo de desenvolvimento não-planctotrófico. Verifica-se uma relação
entre distribuição geográfica e batimetria, sugerindo-se a dispersão por “rafting” como a
explicação mais plausível para a expansão geográfica destes organismos: espécies abundantes
e típicas do intertidal ou dos primeiros metros da coluna de água possuem maiores
probabilidades de sofrerem “rafting” do que espécies normalmente vivendo a maiores
profundidades. Como consequência, haverá uma relação directa entre a zonação e a
distribuição geográfica para espécies que cumpram as seguintes condições: serem abundantes,
de pequeno tamanho e possuam desenvolvimento não-planctotrófico.
135
SECÇÃO III
Mecanismos explicativos: tempo e modo
137
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
7 VARIAÇÕES DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR: GLACIAÇÕES
VERSUS PERÍODOS INTERGLACIÁRIOS
7.1 Introdução
De acordo com os estudos de Bassinot et al. (1994) e de Petit et al. (1999), durante o
último milhão de anos, houve 4 máximos interglaciários, durante os quais o nível médio das
águas do mar terá estado acima do valor actual. Estes fenómenos transgressivos terão ocorrido
nos subestádios isotópicos 11c (há 420.000 anos), 9c (330.000 anos), 5e (130.000 anos) e 1
(8.000 anos), sendo os valores da paleotemperatura similares. Note-se que paleotemperaturas
da água do mar (e da atmosfera) mais elevadas significam menores volumes de gelo nas calotes
polares e, especialmente, nos glaciares localizados nos continentes e, concomitantemente,
níveis médios do mar mais elevados (Figura 32).
Figura 32 Curva do volume dos gelos durante os últimos 420.000 anos (adaptado de Petit et al., 1999). Para efeitos de
comparação, neste gráfico considera-se que o volume actual dos gelos é igual a zero. As setas indicam os máximos
interglaciares (menor volume de gelos).
Shackleton et al. (1983) trabalharam amostras de Foraminíferos obtidas em
profundidade, na região equatorial do Oceano Pacífico. A partir dessas amostras, foram
traçadas as curvas de variação do volume dos gelos polares durante os últimos 140.000 anos, as
quais estão directamente relacionadas com a paleotemperatura das águas do oceano. Entre os
120.000 até próximo dos 20.000 anos atrás, a paleotemperatura do oceano diminuiu,
aumentando novamente a partir dos 10.000 anos e atingindo um valor máximo há cerca de
6.000 anos (ainda assim, ligeiramente menor do que o atingido no subestádio isotópico 5e). A
partir daí, a paleotemperatura diminuiu, até atingir os valores actuais (Figura 33).
139
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 33 Variação do volume dos gelos polares durante os últimos 140.000 anos, obtida a partir da análise isotópica de
Foraminíferos (adaptado de Schakleton et al., 1983). IG – estádio interglaciário; G – estádio glaciário.
Segundo as estimativas mais recentes de vários autores, há cerca de 19.500 anos o
nível médio das águas do mar seria inferior em 120 a 130 m, relativamente ao actual (Nunn,
1994; García-Talavera, 1999; Wilson et al., 2000; Lambeck & Chappell, 2001; Lambeck et al.,
2002). O início do degelo terá ocorrido à volta de 19.500 anos atrás e o mar terá subido cerca
de 15 m em cerca de 500 anos. Entre os 19 e os 16.000 anos, a taxa de subida das águas terá
sido de cerca de 3,3 mm/ano, tendo o mar subido cerca de 10 m durante esse período (Lambeck
et al., 2002). Por volta de 14.000 anos atrás, o mar estaria cerca de 100 m abaixo do nível
actual (Collina-Girard, 1999). Durante o milénio seguinte, a água do mar subiu de uma forma
muito acentuada, a uma velocidade média de 4 cm/ano, atingindo os 55 m abaixo do nível
actual há 11.000 anos. Entretanto, durante o evento conhecido por “Younger Dryas”, que
ocorreu um pouco antes, entre os 12.500 e os 11.500 anos, a taxa de subida terá sido
praticamente nula (Edwards et al., 1993; Bard et al., 1996). Em seguida ocorreu nova subida
do nível médio das águas até os -45 m. Posteriormente, provocada pelo denominado evento
“Dryas”, um arrefecimento climático induziu a descida das águas para cerca dos -60 m. Por
volta dos 9.000 anos atrás, a temperatura ambiente terá aumentado novamente, com a
concomitante subida do nível médio das águas. No início do Holocénico, o nível do mar estava
já somente 40 m abaixo do actual, tendo atingido os –20 a -25 m por volta dos 8.000 anos atrás
(Whittaker, 1998).
Esta subida do nível médio das águas do mar teve implicações profundas nas ilhas
Atlânticas, em especial sobre os organismos marinhos litorais. Há 18.000 anos atrás, no
140
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
arquipélago dos Açores, o Pico e o Faial formavam uma única ilha; as restantes ilhas possuíam
entre 1,4 (São Miguel) e 3 vezes a área actual (Corvo). Os actuais ilhéus das Formigas
formavam uma ilha com cerca de 40 km2 e São Miguel era, tal como hoje, a maior ilha do
arquipélago, com quase 1.050 km2 (cf. Tabela 29 e Figura 34). No arquipélago da Madeira, as
Selvagens e as Desertas possuíam áreas muito superiores às actuais. No que diz respeito às
Canárias, Gran Canaria tinha uma área 2 vezes superior à actual e as ilhas de Fuerteventura e
Lanzarote estavam ligadas aos ilhéus de Graciosa e Lobos, formando a maior ilha do
arquipélago (Mahan), com cerca de 5.000 km2 (García-Talavera, 1999) (Tabela 29).
2
Tabela 29 Áreas aproximadas (em km ) das ilhas dos Açores, Madeira e Canárias há 18.000 anos atrás e actualmente. *
engloba as ilhas de Fuerteventura e Lanzarote, e os ilhéus de Graciosa e Lobos (dados da Madeira e Canárias, extraídos de
García-Talavera, 1999).
AÇORES
São Miguel
Santa Maria
Formigas
Pico+Faial
São Jorge
Terceira
Graciosa
Flores
Corvo
MADEIRA Selvagens
Madeira
Porto Santo
Desertas
CANÁRIAS Tenerife
Gran Canaria
La Palma
La Gomera
El Hierro
Amanay
Mahan*
Há 18.000 anos
1.050
175
40
935
500
610
170
350
50
100
1.200
300
150
2.800
3.000
900
800
350
150
5.000
Hoje
747
92
0,01
621
246
382
61
142
17
3,4
728
51
13,3
2.057
1.532
728
378
277
0
2.572
141
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 34 Arquipélago dos Açores há cerca de 18.000 anos atrás. A amarelo a área actual das ilhas e a roxo a área há 18.000
anos (mapa cedido por Frederico Cardigos/DOP/UA).
Entre o Sul de Portugal e a Madeira, uma série de ilhas, actualmente bancos submarinos
localizados a profundidades superiores a 40 m, reduziam a actual distância de cerca de 900 km
para valores entre os 200-300 km entre as ilhas mais próximas (Figura 35).
Figura 35 Área insular há cerca de 18.000 anos atrás (adaptado de García-Talavera, 1999).
142
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
Por forma a se entenderem os processos de dispersão, colonização e especiação, bem
como a expansão e contracção geográficas (muitas vezes com extinções locais) sofridas pelas
espécies ao longo do tempo, é imprescindível possuir uma perspectiva temporal. Os efeitos
produzidos directa ou indirectamente pelas subidas e descidas do nível da água do mar nas
comunidades litorais deixam marcas que, por vezes, são passíveis de serem estudadas: os
fósseis. Nos Açores, só se conhecem fósseis marinhos, maioritariamente de moluscos, em
Santa Maria e nos ilhéus das Formigas. A seguir descrevem-se uma série de trabalhos
realizados em duas jazidas Plistocénicas na ilha de Santa Maria.
7.2 As jazidas Plistocénicas de Santa Maria: Prainha e Lagoinhas
Santa Maria é a ilha mais antiga dos Açores (Abdel-Monem et al., 1975; Feraud et al.,
1980) e a única com sedimentos fossilíferos marinhos. A estratigrafia e a geocronologia desta
ilha, foram estabelecidas por Serralheiro & Madeira (1990), tendo sido complementadas pelo
trabalho de Salgueiro (1991). A Formação das Feteiras foi produzida pela última fase eruptiva
registada em Santa Maria durante o Pliocénico. Grandes quantidades de cinzas foram emitidas
de três cones subaéreos e recobriram a ilha quase por completo (Madeira, 1986). Após este
período, importantes oscilações no nível das águas do mar produziram plataformas de abrasão
marinha entre os 5-10 m, 15-40 m, 50-70 m, 80-120 m e entre os 140-160 m (Zbyszewski &
Ferreira, 1962; Madeira, 1981; Serralheiro & Madeira, 1990). Durante o Quaternário, Santa
Maria subiu cerca de 180 m relativamente ao nível do mar (Serralheiro & Madeira, 1990).
Os fósseis marinhos de Santa Maria foram estudados por Bronn (in Hartung, 1860; in
Reiss, 1862), Mayer (1864), Cotter (1888-1892), Friedlander (1929), Agostinho (1937),
Berthois (1950, 1951, 1953), Ferreira (1952, 1955), Krejci-Graff et al. (1958), Zbyszewski et
al. (1961) e Zbyszewski & Ferreira (1961, 1962). A maioria destes trabalhos diz respeito a
fósseis de fins do Miocénico, início do Pliocénico mas, na última década, foram publicados
dois trabalhados inteiramente dedicados aos fósseis Plistocénicos de Santa Maria (GarcíaTalavera, 1990; Callapez & Soares, 2000). As primeiras recolhas por parte da equipa de
Biologia Marinha da Universidade dos Açores, foram efectuadas por José Azevedo, durante a
expedição científica “Santa Maria e Formigas/90”, entre 11 e 17 de Junho de 1990. A maioria
das restantes amostras foi recolhida pelo autor em 6 saídas de campo efectuadas a Santa Maria,
entre Setembro de 1999 e Julho de 2000. De 17 a 20 de Fevereiro de 2000, José Azevedo, Rui
Amen e o autor desta tese, fizeram também amplas recolhas na zona da Prainha. As últimas
143
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
amostras deste local foram efectuadas por Rui Amen, Sérgio Ávila e ainda por Francisco
García-Talavera e Mário Cachão, durante a expedição científica “Macaronésia 2000”, entre 23
e 27 de Julho de 2001, bem como durante o “Workshop Fósseis de Santa Maria” que decorreu
entre 21 e 27 de Junho de 2002. Daqui resultou a revisão sistemática dos moluscos
Plistocénicos de Santa Maria (Ávila et al., 2002).
A jazida da Prainha localiza-se perto da Praia Formosa, cerca de 5 km a leste de Vila do
Porto. Os estratos fossilíferos possuem uma extensão de cerca de 800 m ao longo da costa, a
uma altitude entre os 2-4 m. A jazida das Lagoinhas localiza-se na costa Norte de Santa Maria,
perto da povoação que lhe dá o nome e está a uma altitude de 7,4 m, sendo a sua extensão
lateral de uns meros 100 m (Figura 36).
Figura 36 Localização das jazidas das Lagoinhas e Prainha, em Santa Maria (extraído de Ávila et al., 2002).
7.3 Estratigrafia
Os perfis estratigráficos de ambas as jazidas foram estabelecidos por meio de transectos
verticais efectuados em diferentes pontos dos terraços marinhos da Prainha (13 transectos) e
Lagoinhas (4). Foram recolhidas 103 amostras na Prainha e 2 nas Lagoinhas. Todas as
amostras foram etiquetadas no campo e estão depositadas na colecção fóssil de referência do
Departamento de Biologia da Universidade dos Açores (DBUA-F) (Ávila et al., 2002).
7.3.1
Prainha
A base da sequência estratigráfica contacta directamente com os basaltos ancaramíticos
do Complexo dos Anjos (Serralheiro et al., 1987) através de uma plataforma irregular de
144
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
abrasão marinha. Esta plataforma apresenta sinais de bioerosão provocada por bivalves
perfuradores (Myoforceps aristatus) (Figura 37) e ainda pelo icnogénero Circolites, estes
presumivelmente efectuados por ouriços, provavelmente Paracentrotus lividus, e é por vezes
intersectada por diques ou filões basálticos, também eles cortados por abrasão marinha.
Depositado sobre esta superfície de abrasão está um conglomerado basal calcário fossilífero
fortemente cimentado (unidade A1) com uma espessura variável ao longo da jazida, mas cuja
espessura não ultrapassa os 0,4 m. Este conglomerado é formado por seixos rolados
heterométricos com dimensões inferiores a 10 cm de diâmetro, cimentados por uma matriz
carbonatada com material bioclástico incorporado. As dimensões dos seixos rolados diminuem
da base do conglomerado para o topo, indicando tratar-se de uma sequência positiva.
145
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 37 Bivalves endolíticos perfurantes da espécie Myoforceps aristatus “in situ” (Prainha, Santa Maria). Foto: © Pedro
Monteiro.
146
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
Recobrindo o conglomerado ou, localmente, directamente sobre a superfície basáltica,
está uma crosta algal que se apresenta como uma formação encrustante, achatada
dorsoventralmente com uma espessura máxima de 0,5 m (unidade A2) (Figura 40) e com uma
extensão lateral de aproximadamente 200 m (Figura 38).
Figura 38 Pormenor da linha da costa na zona da Prainha. As setas indicam a localização do depósito contendo a alga calcária
que, neste local, tem uma extensão de cerca de 30m. Foto: © Rui Amen.
A superfície desta crosta algal apresenta coloração amarelada, mostrando no topo
fracturas, bem como uma patina ferruginosa que evidencia uma superfície de erosão (Figura
39).
De acordo com Amen (2002), a crosta algal é formada por algas não geniculadas da
ordem Corallinales, fixas e não foliáceas, crescendo umas sobre as outras quer sob a forma de
pequenas ramificações, quer como camadas intimamente aderentes. Esta crosta é
multiespecífica e constituída maioritariamente por Lithophyllum sp., a principal espécie
construtora deste recife, e ainda por Neogoniolithon sp. (Amen, 2002); foram também
encontradas algas epífitas, das quais a mais comum apresenta semelhanças com Pneophyllum
sp.
147
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 39 Pormenor de um dique cortado sobre o qual assenta o conglomerado basal calcário, recoberto pela alga calcária. Nas
fendas da alga, está depositada areia. Foto: © Sérgio Ávila.
Recobrindo a superfície de erosão desta crosta calcária multiespecífica, está uma
camada de areias brancas bioclásticas muito pouco consolidadas (unidade B1) com uma
coloração geralmente amarelada e que atinge em alguns pontos uma espessura máxima de 1,3
m. Esta unidade é a que maior extensão apresenta; em certos pontos, é mesmo a única unidade
presente. Nestes casos, assenta directamente sobre o basalto que forma a base do terraço
marinho. Estas areias estão, por vezes, recobertas por material de aluvião (unidade B2),
podendo ainda incluir areias relíquia de antigos depósitos dunares (unidade B3).
148
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
Figura 40 Corte mostrando a alga calcária em forma de crosta (Unidade A2) As setas indicam a localização de algumas lapas
(Patella spp.). Foto: © Sérgio Ávila.
149
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Na arriba por cima da praia da Prainha, vê-se um nível com areia fossilífera, assinalado
na Figura 41 com o número 1. Localizado a uma altitude de cerca de 80-90 m, corresponde a
depósitos fossilíferos mais antigos (presumivelmente do Miocénico-Pliocénico) que os
assinalados na Figura 41 pelas setas vermelhas. Um pequeno hiato temporal não deposicional
poderá ter decorrido, entre a exposição das algas calcárias (unidade A2) ao ar e a deposição das
areias (unidade B1). Grandes extensões das dunas fósseis, formadas por areia acumulada pelo
vento, estão hoje recobertas por depósitos de vertente, provenientes de deslizamentos de terra
da arriba.
As areias da unidade B1 apresentam por vezes laminação cruzada e alternância de
grãos de tamanho médio, com calhaus de praia rolados, heterométricos, de pequena a média
dimensão (10-15 cm no máximo) (Figura 43).
1
2
Figura 41 Prainha vista do mar. As setas vermelhas indicam a localização dos depósitos fossilíferos quaternários (2-4m). 1 –
depósitos fossilíferos Miocénicos (80-90m de altitude); 2 – Forte da Prainha. Foto: © Sérgio Ávila.
Localmente, estas areias estão mais fortemente cimentadas, definindo uma lente com
traços fósseis de invertebrados marinhos (Figura 44), tendo também sido encontrados moldes
de raízes de plantas (rizoconcreções) (Figura 45).
150
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
1
2
Figura 42 Prainha. 1 – depósitos fossilíferos Plistocénicos; 2 – dique ou filão basáltico. Foto: © Sérgio Ávila.
151
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 43 Praia fóssil (unidade B1). Foto: © Sérgio Ávila.
Figura 44 Traços fósseis de invertebrados marinhos. Foto: © Sérgio Ávila.
152
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
Figura 45 Moldes de raízes de plantas (rizoconcreções) (Prainha, Santa Maria). Foto: © Pedro Monteiro.
7.3.2
Lagoinhas
Nas Lagoinhas (Figura 46), a sequência estratigráfica encontrada é muito semelhante à
da Prainha. A base da sequência contacta directamente com os basaltos do Complexo do Touril
e com diques cortados através de uma plataforma irregular de abrasão marinha localizada a 7,4
m de altitude. Directamente sobre esta plataforma, está também um conglomerado basal
(unidade A1) e uma crosta algal similar à da Prainha mas de menor espessura, com uma
potência máxima de 0,3 m (unidade A2). A superfície de topo da crosta algal multiespecífica
apresenta também fracturas devidas a exposição subaérea e a dessecação. Recobrindo esta
superfície de erosão, existe uma camada pouco consolidada de areias bioclásticas amareloesbranquiçadas (unidade B1) a qual atinge uma espessura máxima de 0,7 m. Esta unidade é por
seu turno recoberta por material de aluvião (unidade B2).
A partir de todos os transectos realizados nas jazidas das Lagoinhas e da Prainha,
construiu-se um perfil estratigráfico interpretativo (Figura 47).
153
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 46 Jazida das Lagoinhas (Santa Maria). Foto: © Pedro Monteiro.
Figura 47 Perfil estratigráfico interpretativo das jazidas das Lagoinhas e da Prainha (retirado de Ávila et al., 2002).
154
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
7.4 Paleoclimatologia
Terraços fossilíferos, localizados entre os 1 e 8 m acima do actual nível médio das
águas do mar, são conhecidos em Lanzarote e Fuerteventura (ilhas Canárias) e a sua
associação faunística, tipificada pela presença de Strombus latus (= bubonius), foi datada por
meio de U/Th com uma idade aproximada de 125.000 anos (Meco et al., 1997). De acordo
com estes autores, esta associação faunística indica águas mais quentes que actualmente.
Cornu et al. (1993) e Bard et al. (1995) calcularam que a paleotemperatura das águas seria
entre 3 e 7ºC mais elevada do que os valores actuais, dependendo da salinidade da água.
Meco (com. pess.) reviu estes valores e é da opinião que as águas deveriam ser entre 4 a 6ºC
mais quentes do que actualmente.
A distribuição geográfica actual de Strombus latus está restrita às ilhas do
arquipélago de Cabo Verde, e desde o sul da Mauritânia até Angola, aparecendo também na
ilha de Ascensão. Esta espécie vive em águas litorais com temperaturas variando entre os
22,5ºC (Senegal e Cabo Verde) e os 28ºC (Golfo da Guiné) (Meco, 1972) em fundos lodosos
e/ou arenosos, até os 60 m de profundidade (Guerreiro & Reiner, 2000). Apesar de não se
terem encontrado fósseis de Strombus latus nos depósitos da Prainha nem das Lagoinhas, nem
tampouco em Porto Santo (Madeira) (obs. pess.) estes são conhecidos nas Canárias em
terraços fossilíferos localizados entre os 2 e os 5 m de altitude, bem como ao longo das costas
do Mediterrâneo, desde Almeria (Espanha) até ao Líbano e do Sul de França até à Tunísia,
com uma idade também atribuída ao subestádio isotópico 5e (Meco, 1977) (Figura 48). No
Mediterrâneo, a altitude a que a “fauna acompanhante do Strombus latus” aparece, varia entre
os menos de 3 m, na costa leste de Maiorca, até os +12 m nas costas da Riviera Francesa e
Italiana. Também ocorre em Espanha e entre os 10-12 m no Líbano (Hey, 1971).
Hillaire-Marcel et al. (1996) encontraram em Campo de Tiro (Maiorca, Ilhas
Baleares), dois níveis marinhos superiores ao actual, atribuídos ao último Interglacial
(subestádio isotópico 5e), entre os ~135.000 e os ~117.000 anos AC. Uma pequena regressão
marinha terá ocorrido, após a transgressão dos 135.000 anos. Ainda de acordo com estes
autores, a transgressão dos 117.000 anos foi comparável ou terá mesmo sido superior em
alguns metros, relativamente à primeira. Como este subestádio isotópico foi um evento global
(Bard et al., 1990; Chen et al., 1991; Zhu et al., 1993; Szabo, et al., 1994) podemos especular
que um evento similar terá ocorrido nos Açores. De registar que, precisamente durante o
referido subestádio isotópico 5e, foram encontrados nas Canárias dois níveis marinhos
155
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
superiores ao actual (Delgado, 2000; Zazo et al., 2003a, b), o que vem corroborar a hipótese
anterior.
Figura 48 Distribuição geográfica actual do Strombus latus (círculos a vermelho) e localização de jazidas fósseis (círculos a azul)
(adaptado de Zazo et al., 1993).
7.5 O impacto da variação da temperatura das águas do mar sobre
as comunidades ecológicas
A revisão sistemática dos fósseis Plistocénicos de Santa Maria publicada por Ávila et
al. (2002) dá um total de 89 taxa como válidos para as jazidas das Lagoinhas e Prainha (75
Gastropoda e 14 Bivalvia). A composição específica das associações de fósseis de moluscos
presentes nos depósitos quaternários da Prainha e das Lagoinhas (Santa Maria) permite
correlacioná-los com jazidas fossilíferas com características e associações similares nas ilhas
Canárias e no Mediterrâneo, jazidas essas onde ocorre o Strombus latus. As datações
presentemente em curso dos fósseis marinhos das jazidas Plistocénicas de Santa Maria,
permitirão confirmar se esta hipótese, baseada na correlação paleontológica das associações
156
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
de moluscos, está ou não correcta. Se os depósitos inferiores forem correlativos do subestádio
isotópico 5e, então poderá ser definido um limite biogeográfico para o Strombus, uma vez
que, aparentemente, o Strombus latus nunca atingiu as latitudes dos Açores (Ávila et al.,
2002) nem da Madeira (Porto Santo) (Gerber et al., 1989; obs. pess.) o mesmo tendo sucedido
com Harpa rosea ou Patella ferruginea, espécies comuns nas Canárias (Meco et al., 1997).
De notar que o género Strombus já está ausente do registo paleontológico do sudoeste
(Monegatti & Raffi, 2001) e do oeste (Silva, 2001) das margens da Península Ibérica desde o
início do Pliocénico Médio. No entanto, algumas das espécies Senegalesas de águas quentes,
a denominada “fauna acompanhante do Strombus latus”, conseguiram chegar aos Açores,
como é o caso de Cantharus variegatus, de várias espécies de Conus (C. ambiguus, C. cf.
ermineus, C. cf. miruchae, C. cf. roeckeli, C. ventricosus, C. venulatus), de Polynices lacteus,
Trachypollia nodulosa (= Morula nodulosa), ou de Zonaria picta. É interessante verificar
que, exceptuando os Conus (salvo C. ermineus), as restantes espécies pertencentes à “fauna
acompanhante do Strombus latus”, possuem desenvolvimento planctotrófico (cf. Tabela 30).
Tabela 30 Tipo de desenvolvimento embrionário das espécies que formam a “fauna acompanhante do Strombus latus” e que
estão registadas para o Plistocénico dos Açores (Ávila et al., 2002). p – desenvolvimento embrionário planctotrófico; np desenvolvimento embrionário não-planctotrófico; ? - desenvolvimento embrionário desconhecido.
Cantharus variegatus
Conus ambiguus
Conus ermineus
Conus miruchae
Conus roeckeli
Conus ventricosus
Conus venulatus
Polynices lacteus
Strombus latus
Trachypollia nodulosa
Zonaria picta
Zonaria pyrum
TOTAL
p
1
np
?
1
1
1
1
1
1
1
1
?
?
5
4
De referir que Gerber et al. (1989) também assinalam a presença, em jazidas
Plistocénicas de Porto Santo (Madeira), de Polynices lacteus, Cantharus variegatus e de uma
espécie de Conus.
A sequência estratigráfica descrita por García-Talavera et al. (1978) para Tachero
(Tenerife, ilhas Canárias) apresenta algumas semelhanças com a das Lagoinhas e a da
Prainha. Com efeito, ambas possuem um estrato calcário basal consolidado, formado em
Tachero por algas calcárias do género Melobesia, seguida por uma camada de areias. Dos 94
157
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
taxa de categoria específica dados por García-Talavera et al. (1978: 99) para Tachero (72
Gastropoda, 21 Bivalvia e 1 Cephalopoda) 19 ocorrem também nos depósitos da Prainha: 16
Gastropoda (Bela nebula, Bursa scrobilator, Charonia variegata, Coralliophila meyendorffi,
Fossarus ambiguus, Haliotis tuberculata coccinea, Littorina striata, Mitra cornea, Mitrella
broderipi, Patella sp. (= P. ulyssiponensis), Cantharus variegatus, Conus sp. (= C. cf.
ermineus), Tricolia pullus, Phalium granulatum, Stramonita haemastoma e Zebina vitrea) e 3
Bivalvia (Cardita calyculata, Nodipecten corallinoides e Myoforceps aristatus). Treze destes
gastrópodes possuem um tipo de desenvolvimento embrionário planctotrófico, sendo os
restantes 3 considerados como não-planctotróficos (Tabela 31). Esta maioria de espécies com
desenvolvimento planctotrófico poderá explicar a ampla distribuição geográfica destas
espécies, já patente nessa altura e que ainda hoje se verifica (cf. Ávila, 2000a). No estudo
anteriormente referido, García-Talavera et al. (1978) atribuem uma idade de somente 6.000
anos BP (Flandriense), para os depósitos de Tachero. No entanto, o conteúdo faunístico, bem
como datações entretanto efectuadas quer por racemização de aminoácidos, com relações de
epimerização Aloisoleucina/Isoleucina (abreviadamente A/I) entre 0,49-0,55, quer datações
por U/Th (urânio/tório) em depósitos similares (ex.: Igueste de San Andrés, ilha de Tenerife)
fazem com que lhe seja atribuída por Zazo et al. (2003) uma idade superior, colocando este
depósito como tendo sido formado durante o subestádio isotópico 5e.
Tabela 31 Tipo de desenvolvimento embrionário dos gastrópodes fósseis colectados em Tachero (Tenerife, ilhas Canárias)
(García-Talavera et al. (1978) e existentes também no Plistocénico dos Açores (Ávila et al., 2002). p – desenvolvimento
embrionário planctotrófico; np – não- planctotrófico.
p
Bela nebula
Bursa scrobilator
Cantharus variegatus
Charonia variegata
Conus sp. (= C. cf. ermineus)
Coralliophila meyendorffi
Fossarus ambiguus
Haliotis tuberculata coccinea
Littorina striata
Mitra cornea
Mitrella broderipi
Patella sp. (= P. ulyssiponensis)
Phalium granulatum
Stramonita haemastoma
Tricolia pullus
Zebina vitrea
TOTAL
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
13
3
158
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
A existência de uma capa erodida na superfície da cobertura calcária algal (unidade A2
da Prainha), bem como a existência de pedaços de alga calcária arrancados da unidade A2 e
incorporados na camada de areias (unidade B1) indicam que houve um hiato temporal
(presumivelmente de curta duração) sem deposição entre o final da deposição da crosta algal e
as camadas sobrejacentes de areia.
Tal como é apresentado na Tabela 32, uma série de taxa foram encontrados
exclusivamente em algumas das unidades. A presença de Trachypollia nodulosa, Myoforceps
aristatus e Zonaria picta nas camadas inferiores da Prainha (unidades A1 e A2) e a sua
ausência na camada de areias reforça a interpretação que aponta para a existência de um hiato
temporal e ecológico entre a deposição destas duas unidades.
Assim, os níveis inferiores devem ter-se depositado antes da última ocorrência destas
espécies nos Açores, por volta dos 130-117.000 anos atrás. No entanto, a existência de fósseis
de Cantharus variegatus, Conus ermineus e Polynices lacteus nos depósitos de areias na
Prainha pode acrescentar novos elementos a esta previsão.
Tabela 32 Distribuição estratigráfica dos moluscos fósseis colectados nas Lagoinhas e na Prainha (Santa Maria, Açores) (Ávila
et al., 2002). Hoje – espécies que existem actualmente nos Açores; ext – espécies extintas nos Açores; ? – existem dúvidas
relativamente à existência/extinção desta espécie nos Açores.
Miocénico
Conglomerado Crosta algal Praias de areia
Presente
calcário
calcária
(Ávila, 2000a)
(Mitchellcimentado
unidade A2
unidade B
Thomé, 1976) unidade A1
Alvania angioyi
Alvania cancellata
Alvania mediolittoralis
Alvania poucheti
Alvania sleursi
Alvania tarsodes
Anachis avaroides
Arca tetragona
Bittium latreillii
Bursa scrobilator
Caecum cf. armoricum
Calliostoma sp.
Cantharus variegates
ext
Cardita calyculata
Cerithiopsis sp.
Charonia lampas lampas
Cingula trifasciata
Conus ambiguus
ext
Conus cf. ermineus
ext
Conus cf. miruchae
ext
Coralliophila meyendorffi
Crassadoma pusio
Crisilla postrema
159
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 32 (cont.): Distribuição estratigráfica dos moluscos fósseis colectados nas Lagoinhas e na Prainha (Santa Maria, Açores)
(Ávila et al., 2002). Hoje – espécies que existem actualmente nos Açores; ext – espécies extintas nos Açores; ? – existem
dúvidas relativamente à existência/extinção desta espécie nos Açores.
Miocénico
Conglomerado Crosta algal Praias de areia
Presente
calcário
calcária
(Ávila, 2000a)
(Mitchellcimentado
unidade A2
unidade B
Thomé, 1976) unidade A1
Cylichnina sp.
?
ext
Ensis minor
Epitonium sp.
?
Ervilia castanea
Fossarus ambiguus
Gibbula delgadensis
Gibbula magus
Haedropleura sp.
?
Haliotis tuberculata coccinea
Jujubinus pseudogravinae
ext (?)
Laevicardium crassum
Lamellaria latens
Lima cf. lima
Littorina striata
ext
Lucinella divaricata
Manzonia unifasciata
Melarhaphe neritoides
Mitra cornea
?
Mitromorpha azorensis
Trachypollia nodulosa (= Morula nodulosa)
ext
Myoforceps aristatus
ext
Myosotella myosotis
'
Natica prietoi
Neopycnodonte cf. cochlear
Nodipecten corallinoides
Ocinebrina aciculata
Odostomia bernardi.
Odostomia cf. unidentata
Parvicardium vroomi
Patella candei
Patella ulyssiponensis
Papillicardium papillosum
Pedipes pedipes
Phalium granulatum
ext
Polynices lacteus
Retusa truncatula
Rissoa guernei
Setia sp.
Setia subvaricosa
Sinezona cingulata
Skeneopsis planorbis
Stramonita haemastoma haemastoma
Tellina incarnata
Thylaeodus cf. rugulosus
?
Triphoridae n. id.
Trivia pulex
Vitreolina philippi
160
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
7.6 Paleoecologia
7.6.1
Prainha
A presença de Briozoários e de algas calcárias nos níveis inferiores da jazida da Prainha
sugere que a sua deposição ocorreu em águas pouco profundas. Mitchell-Thomé (1976) aponta
para valores inferiores a 40 m de profundidade. Os seixos rolados presentes no conglomerado
basal (unidade A1) são também sinónimo da algum hidrodinamismo. As suas dimensões e
aspecto, indicam que o ambiente de deposição deverá ter sido a profundidades inferiores a 5-10
m (Rui Coutinho, com. pess.). A quase inexistência de sedimento entre a plataforma basal e a
unidade A1, aponta também no sentido de deposição em ambiente marinho com algum
hidrodinamismo. As estruturas bioerosivas que caracterizam o recife são também indicadoras
de ambientes de reduzida profundidade (menos do que 5 m). O bivalve endolítico Myoforceps
aristatus produz estruturas bioerosivas atribuíveis ao icnogénero Gastrochaenolites, ao passo
que estruturas arredondadas escavadas na rocha (tipo “covinhas”) (Figura 49) são atribuíveis
ao icnogénero Circolites e terão muito provavelmente sido produzidas por equinodermes
epibentónicos sobre substrato rochoso, sendo os indivíduos da espécie Paracentrotus lividus os
candidatos mais plausíveis. Estes ouriços são extremamente comuns no litoral das ilhas dos
Açores, a 1-2 m de profundidade sobre substrato rochoso (obs. pess.).
Callapez & Soares (2000) encontraram também Briozoários, bem como Decápodes,
Balanus sp. (uma craca) e Sphaerechinus granularis (Lamarck, 1822) (um ouriço bastante
comum nas costas rochosas dos Açores). Na amostra DBUA-F 067 encontrámos parte da placa
de um ouriço S. granularis, bem como uma exúvia de Eriphia verrucosa (Forskål, 1785). Estes
fósseis foram encontrados na unidade B1 (areias) e, sendo relativamente frágeis, indiciam que o
transporte terá sido reduzido.
As profundidades a que se formam os recifes produzidos por algas calcárias podem
ser deduzidas a partir do conhecimento da composição específica e da abundância relativa das
algas que formam esse recife (Adey, 1979). Na Prainha, os géneros existentes são
Lithophyllum e Neogoniolithon, sendo o primeiro o mais abundante (Amen, 2002). Segundo
Adey (1979), algas do género Lithophyllum são típicas de águas pouco profundas. O tipo de
recife presente na Prainha (crostas de várias espécies intimamente sobrepostas ou densamente
ramificadas e a coloração amarelada apresentada pela estrutura em causa) sugere ter sido
construído num ambiente com algum hidrodinamismo, o que pressupõe uma pequena
profundidade (não mais do que 1-2 m) (Amen, 2002). Por outro lado, a pequena espessura
deste recife poderá ser indicadora de uma construção relativamente rápida. Cálculos efectuados
161
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
por Amen (2002), ainda que sujeitos a alguma reserva por parte deste autor, apontam para um
tempo de construção de pouco mais de 100 anos, para um recife com uma espessura máxima
rondando os 50-60 cm.
Figura 49 Estruturas bioerosivas atribuíveis ao icnogénero Circolites. Foto: © Pedro Monteiro.
De acordo com os dados mais recentes, obtidos em locais considerados como
geologicamente estáveis durante os últimos 135.000 anos, o nível médio das águas do mar no
subestádio isotópico 5e terá sido superior ao actual em cerca de 2 m (Neumann & Hearty,
1996). No estado actual dos nossos conhecimentos, não sabemos se Santa Maria esteve ou não
geologicamente estável durante os últimos 130.000 anos. Supondo que sim, e assumindo um
ligeiro movimento, constante e com igual tendência (quer de elevação quer de subsidência), é
possível calcular uma taxa aproximada do movimento vertical para a Prainha. Assumindo que
o recife algal se terá formado a cerca de 1-2 m de profundidade numa altura em que o nível
médio das águas do mar estaria 2 m acima do actual, e estando este depósito actualmente a
cerca de 3-4 m de altitude (relativamente ao zero hidrográfico), isto implica que as costas de
Santa Maria terão sofrido uma elevação máxima de cerca de 2 m na zona da Prainha, o que dá
uma elevação média de 0,0148 mm/ano. Nas Lagoinhas a taxa média de elevação foi maior (o
depósito terá subido entre 5,4 e 6,4 m) o que dá valores médios anuais entre 0,0400 e 0,0474
162
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
mm/ano. Estes valores são superiores aos registados nas Canárias (elevação de 0,0148 mm/ano
em La Palma e subsidência de cerca de 0,0074 mm/ano em Tenerife) (Zazo et al., 2002,
2003a).
As unidades A1 e A2 da Prainha possuem uma mistura de espécies in situ (ou
autóctones), isto é, que viveram, morreram e fossilizaram no local na sua posição natural (em
vida), tais como Myoforceps aristatus, Arca tetragona, provavelmente Parvicardium vroomi e
Vermetus sp., com espécies sublitorais associadas a fundos de areia ou de gravilha/cascalho,
tais como Laevicardium crassum e Ervilia castanea, e espécies características do supralitoral
como Littorina striata. Espécies herbívoras de pouca profundidade como Patella
ulyssiponensis e Haliotis tuberculata coccinea eram habitantes comuns nestes ecossistemas de
pouca profundidade. Cantharus variegatus, as várias espécies de Conus, Coralliophila
meyendorffi, Jujubinus pseudogravinae, Mitra cornea e Stramonita haemastoma haemastoma
seriam espécies sublitorais comuns em águas pouco profundas, bem como alguns pequenos
gastrópodes associados a algas (Bittium latreillii, Rissoa guernei e Setia subvaricosa) (Ávila,
2000b; 2000c).
As fracturas encontradas à superfície do recife na Prainha e nas Lagoinhas, bem como
manchas indicadoras de oxidação, resultam de exposição subaérea, com a consequente sujeição
a dessecação e temperaturas elevadas. A maioria destas fracturas está preenchida por areias da
camada suprajacente (unidade B1) (Figura 39) e não por paleossolo, o que parece indicar um
hiato temporal relativamente curto entre a deposição destas duas unidades. Por outro lado, as
fracturas atrás referidas intersectam quer as estruturas bioerosivas atribuídas a Circolites, quer
as perfurações produzidas por bivalves endolíticos como o Myoforceps, indicando que estas
marcas foram produzidas antes da exposição subaérea do recife (Figura 49).
Na associação presente na unidade B1 da Prainha, está representada uma série de
espécies claramente subautóctenes, na sua maioria bivalves que viveriam em fundos de areia
ou de gravilha, muito provavelmente a profundidades superiores àquelas até aqui referidas (ex.:
Ervilia castanea, a espécie mais comum (Figura 50), Ensis minor, Plagiocardium papillosum e
Tellina incarnata). Ensis minor, uma espécie exclusiva da unidade B1 da Prainha (não foi
encontrada nas Lagoinhas) tem uma distribuição geográfica actual que se estende desde a
Noruega para Sul, até Marrocos, ocorrendo também no Mediterrâneo (Urk, 1964). Vive em
fundos de areia fina, desde a zona intertidal até uma profundidade de 10 m (Rolán et al., 1989).
Juntamente com Ervilia castanea, um pequeno bivalve que ainda hoje existe nos Açores, eram
duas
espécies
muito
comuns
durante
a
formação
da
unidade
B1
na
Prainha.
Surpreendentemente, este pequeno bivalve (E. castanea) que vive exclusivamente em fundos
163
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
infralitorais pouco ricos em nutrientes (Moreno, 1998) e que é o bivalve mais comum no
arquipélago dos Açores (Morton, 1990) não se encontra na zona de espraio das actuais praias
da Prainha, muito embora a sua existência esteja documentada ao largo de Santa Maria, através
de recolhas efectuadas por dragagem.
Figura 50 Valvas de Ervilia castanea presentes na unidade B1 (Prainha, Santa Maria). Foto: © Pedro Monteiro.
Em algumas das valvas de Ervilia castanea e em menor quantidade, de Lucinella
divaricata, foram encontradas marcas de predação por naticídeos (estruturas bioerosivas
circulares atribuíveis ao icnogénero Oichnus) presumivelmente efectuadas por Polynices
lacteus. Ainda em menor quantidade, estas marcas foram também encontradas em conchas de
Cantharus variegatus, de Trachypollia nodulosa e de Polynices lacteus (Estampas XVII e
XVIII).
Os taxa subautóctenes encontrados na unidade B1 da Prainha, são, na sua grande
maioria, sublitorais e típicos de substratos rochosos ou com coberto algal. Como exemplo de
moluscos associados a algas temos todos os Rissoídeos, Anachis avaroides, Bittium latreillii,
todos os Troquídeos e o pequeno Skeneopsis planorbis. A lapa-burra (Haliotis tuberculata
coccinea) é encontrada usualmente sobre substrato rochoso, sendo particularmente activa
durante a noite (obs. pess.). O bivalve Cardita calyculata aparece geralmente nas cavidades
164
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
rochosas. Littorina striata e Melarhaphe neritoides, dois habitantes comuns no supralitoral
rochoso exposto estão também presentes, bem como Fossarus ambiguus, uma espécie típica da
zona intertidal. Os indivíduos desta última espécie, regra geral, formam grupos que se
escondem no interior de cavidades localizadas na parte inferior de calhaus de grandes
dimensões, em sítios relativamente protegidos da costa (Houbrick, 1990).
Figura 51 Areias com estratificação entrecruzada (Prainha, Santa Maria). Foto: © Pedro Monteiro.
Esta associação de espécies (unidade B1) com requisitos ecológicos tão diferentes é
provavelmente o resultado da acumulação das conchas destas espécies em partes elevadas da
165
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
praia, por acção de marés altas, uma situação que ocorre com frequência nas costas dos Açores,
em especial após tempestades fortes. Um bom exemplo disto, é o que se verifica na zona de
rebentação na Praia do Pópulo (costa sul da ilha de São Miguel) onde valvas desarticuladas do
bivalve subtidal Ervilia castanea se encontram aos milhares, formando cordões litorais onde
também ocorrem algumas valvas vazias de Tellina incarnata, Basterotia clancula e, por vezes,
juvenis de Callista chione (Ávila et al., 2000a).
Em alguns locais, as areias apresentam estratificação entrecruzada, a qual é típica de
ambientes marinhos de pequena profundidade (Figura 51), o que está de acordo com os prérequisitos ecológicos de Ensis minor.
Sem testes de U/Th ou de C14 para avaliar a idade dos fósseis marinhos das jazidas
quaternárias existentes em Santa Maria nas jazidas da Prainha e Lagoinhas, não podemos
chegar a uma conclusão definitiva.
7.6.2
Lagoinhas
A ausência nas Lagoinhas dos bivalves Lucinella divaricata, Laevicardium crassum e
Ensis minor, muito comuns na Prainha é uma das diferenças mais significativas entre o
depósito das Lagoinhas e o da Prainha, tendo sido detectada ainda numa fase inicial do
trabalho, aquando da listagem preliminar de espécies. Na Tabela 33 estão listadas todas as
espécies de bivalves encontradas nas duas jazidas.
O número de espécies de bivalves encontradas na jazida das Lagoinhas (4) é muito
menor do que o encontrado na Prainha (14) (Tabela 33). De salientar a quase ausência nas
Lagoinhas de bivalves típicos de substratos arenosos (casos de Ensis minor, Lucinella
divaricata e de Tellina incarnata, entre outros) com a excepção de Ervilia castanea. Das
restantes espécies, duas ocorrem normalmente em substratos rochosos (Neopycnodonta cf.
cochlear e Cardita calyculata) e Myoforceps aristatus é um bivalve perfurador endolítico que
está restrito à zona do recife algal (unidade A2). Assim, quando se decidiu efectuar uma análise
pormenorizada da fauna das duas jazidas, foram escolhidos os gastrópodes existentes nas areias
(unidade B1), em virtude do elevado número de espécies e de indivíduos (Figura 52).
166
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
Tabela 33 Espécies de bivalves encontradas nas jazidas Plistocénicas das Lagoinhas e da Prainha.
Espécies
Arca tetragona
Myoforceps aristatus
Pinna rudis
Nodipecten corallinoides
Crassadoma pusio
Lima cf. lima
Neopycnodonta cf. cochlear
Lucinella divaricata
Cardita calyculata
Laevicardium crassum
Parvicardium vroomi
Papillicardium papillosum
Ensis minor
Tellina incarnata
Ervilia castanea
Lagoinhas
1
Prainha
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
4
14
1
TOTAL
A
B
Figura 52 Jazida das Lagoinhas e pormenor da unidade B1 (areias) (em cima, à esquerda). A – unidade A2 (recife algal); B –
unidade B1 (areias). Expedição “Marine Fossils of the Azores”, Santa Maria, 25/06/2002. Foto: © Pedro Monteiro.
167
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
7.6.2.1 Material e Métodos
O método quantitativo mais adequado para a amostragem da fauna fóssil existente em
areias, consiste na recolha de replicados com igual massa, usualmente 1 kg (Silva, 2001). As
amostras das areias fósseis estudadas neste trabalho foram colectadas por Sérgio Ávila e
Miguel Matias na unidade B1 quer das Lagoinhas (17-02-2003), quer da Prainha (18-02-2003).
No acto da recolha, houve o cuidado de raspar a superfície exposta do depósito e, desprezando
esse material, de efectuar a recolha das areias numa zona interior da unidade.
No laboratório, as amostras foram pesadas e foram seleccionados 10 replicados de 1
kg por cada uma das jazida. Cada um destes replicados foi individualmente lavado em água
corrente num crivo de 250µm, por forma a retirar a areia mais fina. Numa fase preliminar da
lavagem, as amostras foram colocadas por breves segundos num sonicador, com o intuito de
melhor desagregar as partículas aderentes às conchas dos moluscos. Todas as amostras foram
identificadas (Lag 1 – Lagoinhas 1, Lag 2, ... Lag 10; Pra 1 – Prainha 1, Pra 2, ... Pra 10). Em
seguida, procedeu-se à triagem dos moluscos existentes nas amostras, tendo os gastrópodes
sido identificados e contados (Tabela 34). Todo o material está depositado na colecção de
moluscos fósseis do Departamento de Biologia da Universidade dos Açores sob os números
DBUA-F 149 (amostras das Lagoinhas) e DBUA-F 151 (Prainha).
O cálculo do número mínimo de replicados necessário para a análise quantitativa, foi
obtido construindo-se uma curva relacionando o aumento cumulativo do número de espécies
com as sucessivas amostras. Em virtude do muito mau estado de preservação dos gastrópodes
existentes nas amostras triadas da Prainha, optou-se por utilizar nesta análise quantitativa
somente os dados das Lagoinhas.
7.6.2.2 Resultados
O estudo da Figura 53 revela que a curva do número de espécies/1 kg de amostra fica
horizontal com 4 a 5 kg de areias, tendo-se optado por utilizar o valor mais conservador de 5
amostras.
Um total de 7.556 gastrópodes foram contabilizados nas 5 amostras quantitativas das
areias das Lagoinhas (Tabela 34). Sete espécies (por ordem decrescente de importância,
Bittium latreillii, Alvania mediolittoralis, Rissoa guernei, Alvania sleursi, Melarhaphe
neritoides, Cingula trifasciata, Manzonia unifasciata e Anachis avaroides) são responsáveis
por entre 83,95% (Lag 1) e 86,50% dos indivíduos (Lag 3). Bittium latreillii é a espécie mais
comum, representando quase 44% do total de indivíduos contabilizados na amostra Lag 4. Oito
168
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
espécies (Alvania formicarum, Cerithiopsis cf. minima, Littorina saxatilis, Mitra cornea,
Myosotella myosotis, Nassarius incrassatus, Setia subvaricosa e Tricolia pullus azorica) estão
representadas por um único exemplar (Tabela 34).
Figura 53 Curva cumulativa do nº de espécies por amostra de 1 kg de areias (unidade B1) triadas. As amostras (Lag 1, Lag 2, ...
Lag 5) foram recolhidas nas Lagoinhas.
As espécies Cerithiopsis cf. minima, Littorina saxatilis, Alvania abstersa, Alvania
formicarum, Pusillina inconspicua, Columbella adansoni, Nassarius incrassatus, Odostomella
doliolum, Odostomia duureni e Odostomia cf. kuiperi, encontradas nas amostras quantitativas
de areias das Lagoinhas (unidade B1) (cf. Tabela 34), e Pinna rudis (DBUA-F 147), encontrada
em Fevereiro de 2004 por Rui Amen & Ana Neto na unidade B1 da jazida da Prainha,
constituem novos registos para a fauna Plistocénica de Santa Maria. Adicionando estes dados
ao anterior trabalho de Ávila et al. (2002) bem como a dados ainda não publicados o número
total de espécies de moluscos marinhos litorais reportados para as jazidas Plistocénicas das
Lagoinhas e Prainha (unidades A1, A2 e B1) é agora de 100 taxa. Nenhum destes novos registos
se extinguiu entretanto nos Açores.
169
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 34 Número total de indivíduos e percentagem provenientes das amostras quantitativas de areia recolhida nas Lagoinhas
(unidade B1). Cada amostra (Lag 1, Lag 2, ... Lag 5) corresponde a 1 kg de areia triado.
Taxa / Espécies
Lag 1
Alvania abstersa
8
Alvania cancellata
1
Alvania formicarum
Alvania mediolittoralis
92
Alvania poucheti
8
Alvania sleursi
51
Anachis avaroides
10
Bittium latreillii
240
Calliostoma lividum
Cerithiopsis cf. minima
Cerithiopsis sp.
3
Cingula trifasciata
12
Conus sp.
Columbella adansoni
Fossarus ambiguus
2
Haedropleura septangularis
Haliotis tuberculata
Jujubinus pseudogravinae
9
Littorina saxatilis
Manzonia unifasciata
14
Melarhaphe neritoides
17
Mitra cornea
Mitromorpha azorensis
2
Myosotella myosotis
Nassarius incrassatus
Natica cf. prietoi
Ocinebrina aciculata
1
Odostomella doliolum
Odostomia cf. kuiperi
Odostomia duureni
2
Odostomia sp.
Patella sp.
2
Polynices lacteus
Pusillina cf. inconspicua
1
Rissoa guernei
76
Setia subvaricosa
Trachyppolia nodulosa
2
Tricolia pullus azorica
Triphoridae
13
Trivia sp.
1
TOTAL
567
Lag 2 Lag 3
13
2
1
419 186
39
6
131 54
39
14
788 232
11
Lag 4 Lag 5 Lag 1 (%) Lag 2 (%) Lag 3 (%) Lag 4 (%) Lag 5 (%)
24
15
1,41
0,67
0,00
0,80
1,11
1
3
0,18
0,10
0,00
0,03
0,22
0,00
0,05
0,00
0,00
0,00
610 360
16,23
21,68
27,00
20,25
26,59
33
13
1,41
2,02
0,87
1,10
0,96
253 103
8,99
6,78
7,84
8,40
7,61
54
19
1,76
2,02
2,03
1,79
1,40
1313 401
42,33
40,77
33,67
43,58
29,62
7
1
0,00
0,57
0,00
0,23
0,07
1
0,00
0,00
0,00
0,03
0,00
7
2
20
3
0,53
0,36
0,29
0,66
0,22
67
32
70
51
2,12
3,47
4,64
2,32
3,77
2
0,00
0,00
0,00
0,07
0,00
4
0,00
0,00
0,00
0,13
0,00
8
5
18
14
0,35
0,41
0,73
0,60
1,03
5
9
0,00
0,26
0,00
0,30
0,00
1
3
0,00
0,00
0,15
0,10
0,00
11
6
22
11
1,59
0,57
0,87
0,73
0,81
1
0,00
0,00
0,00
0,03
0,00
28
2
59
20
2,47
1,45
0,29
1,96
1,48
69
28 117 59
3,00
3,57
4,06
3,88
4,36
1
0,00
0,00
0,00
0,00
0,07
8
1
6
5
0,35
0,41
0,15
0,20
0,37
1
0,00
0,05
0,00
0,00
0,00
1
0,00
0,05
0,00
0,00
0,00
2
1
2
1
0,00
0,10
0,15
0,07
0,07
14
1
8
3
0,18
0,72
0,15
0,27
0,22
1
3
1
0,00
0,00
0,15
0,10
0,07
2
0,00
0,00
0,00
0,07
0,00
0,35
0,00
0,00
0,00
0,00
1
1
0,00
0,00
0,00
0,03
0,07
3
1
0,35
0,16
0,00
0,03
0,00
1
1
0,00
0,05
0,00
0,03
0,00
7
0,18
0,00
0,00
0,00
0,52
220 96 307 240
13,40
11,38
13,93
10,19
17,73
1
0,00
0,00
0,00
0,03
0,00
1
2
1
0,35
0,00
0,15
0,07
0,07
1
0,00
0,00
0,15
0,00
0,00
43
18
51
21
2,29
2,22
2,61
1,69
1,55
2
1
7
0,18
0,10
0,15
0,23
0,00
1.933 689 3.013 1.354 100,00
100,00
100,00
100,00
100,00
7.6.2.3 Discussão
A zonação actual dos moluscos litorais dos Açores é conhecida em detalhe desde o
supralitoral até os 30 m de profundidade (Ávila, 1998, 2000b, 2003; Ávila et al., 2005) e
Martins (2001) apresenta e discute a zonação dos Ellobiidae nos Açores, família de moluscos
170
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
marinhos representada neste arquipélago por 5 espécies (Myosotella myosotis, Ovatella
vulcani, Pseudomelampus exiguus, Pedipes pedipes e Auriculinella bidentata), as quais fazem
a transição entre o domínio marinho e o terrestre. Das espécies mais comuns encontradas nas
areias das Lagoinhas, Melarhaphe neritoides é uma espécie típica do supralitoral, podendo
actualmente ser encontrada desde o intertidal até altitudes próximas dos 7 m, Alvania
mediolittoralis e Cingula trifasciata são espécies típicas do intertidal, ocorrendo geralmente
em locais com reduzido hidrodinamismo, Rissoa guernei e Anachis avaroides são comuns nos
primeiros 5 m de água, aparecendo Manzonia unifasciata um pouco mais abaixo, geralmente
até os 10 m de profundidade, e Alvania sleursi é a única espécie que, embora ocorrendo a partir
dos 3 m de profundidade, usualmente é mais comum por volta dos 20 m. A zonação actual das
espécies mais abundantes presentes na unidade B1 das Lagoinhas pode ser vista na Figura 54.
A exemplo do que foi encontrado na jazida da Prainha, esta associação de espécies
subautóctenes, com diferentes requisitos ecológicos, aparenta também ser o resultado da
acumulação das conchas destas espécies em partes elevadas da praia, devido a preias-mar de
águas-vivas ou a ondas mais fortes, aquando de tempestades.
171
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 54 Zonação actual (percentagem de ocorrência em função da profundidade/altitude) nos Açores, das espécies de
gastrópodes mais comuns encontradas nas amostras quantitativas de areias das Lagoinhas (unidade B1). Dados extraídos e
modificados de Ávila (1998, 2000b, 2003) e Ávila et al. (2005). Alv med – Alvania mediolittoralis; Alv sle – Alvania sleursi; Bit lat –
Bittium latreillii; Cin tri – Cingula trifasciata; Ris gue – Rissoa guernei; Man uni – Manzonia unifasciata; Ana ava – Anachis
avaroides.
172
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
7.7 A extinção local de Ensis minor e de outros bivalves litorais
7.7.1
Introdução
O estudo das jazidas Plistocénicas de Santa Maria revelou que se extinguiram
localmente alguns elementos da fauna existente nesses depósitos. Uma das questões mais
pertinentes, é precisamente o desaparecimento dos mares dos Açores de algumas espécies de
bivalves, em particular do Ensis minor. Este bivalve possui actualmente uma ampla
distribuição geográfica ao longo da costa Atlântica Europeia, estando presente desde a
Noruega para Sul, até Marrocos e ocorrendo também no Mediterrâneo (Rolán et al., 1989). A
amplitude de temperaturas em que existe actualmente, pressupõe que deveria ter passado
incólume a última glaciação. No entanto, tal não sucedeu e um facto insofismável é que esta
espécie (bem como outros bivalves litorais) se extinguiu localmente nos Açores. Resta-nos
tentar explicar porquê.
7.7.2
Discussão
Entre 60 e 14.000 anos atrás, a temperatura superficial da água do mar nos Açores
oscilou entre os 15 e os 8ºC (core SU90-08, 40ºN, 30ºW, 3.080m profundidade) (Cortijo et
al., 1997, 1999; Vidal, 1997). Ora, estas temperaturas são similares às registadas à latitude da
Noruega, onde actualmente o Ensis minor existe. Assim sendo, provavelmente não terá sido o
factor temperatura da água do mar o responsável directo pelo desaparecimento desta espécie
dos Açores. No entanto, talvez a descida da temperatura, ocorrida entre 100.000 e 14.000 anos
atrás, de forma intermitente, possa ter tido um impacto, ainda que de forma indirecta. A
explicação pode ainda ser mais prosaica e residir num facto bastante trivial: falta de habitat
natural, neste caso areia, devido à descida do nível médio das águas do mar.
Ao largo da Prainha, a costa é predominantemente arenosa e possui os seguintes
desníveis (total de 4 transectos): 5-7 % entre os 0 e os 100 m de profundidade, 18-28 % entre
os 100 e os 200 m e 93-100 % entre os 200 e os 500 m. Verifica-se assim que, a partir dos 100
m de profundidade relativamente ao actual nível médio das águas do mar, o desnível é muito
mais acentuado que nos primeiros 100 m. Aquando da última glaciação, à medida que o nível
médio da água do mar foi descendo, e até sensivelmente aos 100 m, os bivalves existentes ao
173
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
largo da Prainha não terão tido grandes problemas em acompanhar essa descida. Os
problemas surgiram a partir dos 100 m. Quando o nível da água chegou a este ponto e o
ultrapassou, os temporais de Inverno fizeram com que a areia retirada à praia começasse
progressivamente a faltar nos primeiros 10 m de água, pois o declive mais acentuado a partir
desta cota provocava o deslizamento da areia pelo talude abrupto, sem possibilidades de
reposição pelo mar no Verão seguinte. Desta forma, e uma vez que o nível das águas desceu
entre 120 e 130 m (Clark & Mix, 2002), as espécies típicas dos primeiros 30 m, devem ter-se
extinguido localmente ou visto drasticamente reduzidos os seus efectivos populacionais. Por
outro lado, espécies com uma zonação batimétrica mais ampla, devem ter ultrapassado
incólumes a última glaciação. Este raciocínio tem três consequências lógicas:
1) as espécies mais afectadas pela descida do nível médio das águas abaixo dos 100 m
de profundidade foram aquelas restritas aos primeiros 30-50 m e associadas somente a
habitats arenosos;
2) pressupondo que Santa Maria esteve geologicamente estável, a fauna da Prainha (e
também das Lagoinhas) pode ser ou anterior à última glaciação (provavelmente do
subestádio isotópico 5e, entre 130 e 117.000 anos atrás) ou do estádio isotópico 1
(cerca de 8.000 anos atrás), alturas em que o nível médio das águas do mar esteve
entre 4 a 6 m acima do actual. Se aceitarmos que o desaparecimento do Ensis minor e
de outros bivalves na Prainha se deveu à falta de areia como consequência de um
declive médio acentuado que se verifica no local, a partir dos 100 m de profundidade
actuais, então a fauna da Prainha (e também das Lagoinhas) – em particular as
espécies localmente extintas - terá necessariamente de ser de um período anterior à
última glaciação pois, durante os últimos 8.000 anos, o nível médio das águas do mar
desceu somente cerca de 6 m, em contraposição com os cerca de 130 m de descida
registados entre 130.000 e 14.000 anos atrás;
3) para além dos bivalves litorais e restritos a habitats arenosos, outras espécies de
animais, nomeadamente equinodermes, devem também ter sido afectadas pela falta de
areia. Espécies como o ouriço irregular Brissus unicolor (Leske, 1778), típicas de
praias arenosas entre os 10-30 m de profundidade e actualmente existindo nos Açores,
no Mediterrâneo, nos dois lados do Atlântico e ainda desde Gibraltar para Sul até às
ilhas de Cabo Verde (Wirtz & Martins, 1993), devem ter-se extinguido nos Açores
durante a última glaciação ou, pelo menos, ter passado por um processo de “gargalode-garrafa” – mais conhecido pela expressão inglesa de “bottle-necking” – a que
corresponde uma drástica redução dos efectivos populacionais. Isto é passível de ser
174
______________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
testado, muito embora os resultados não permitam distinguir entre as duas hipóteses
adiantadas (extinção local, seguida de recolonização recente, ou drástica diminuição
do efectivo populacional por efeito de “gargalo-de-garrafa”).
Na Tabela 35, apresentamos as espécies de bivalves existentes actualmente nos
Açores, o tipo usual de substrato em que habitam e a respectiva batimetria. Tendo em linha de
conta o raciocínio atrás apresentado, das 82 espécies de bivalves registadas para os Açores,
duas foram retiradas desta análise, pois uma é introdução relativamente recente (Ruditapes
decussatus (Linnaeus, 1758)) e a outra é representada por dois registos de populações que
nunca se conseguiram estabelecer (Mytilus edulis Linnaeus, 1758) (Ávila et al., 1998; 2000a).
Das restantes 80, 3 são bivalves perfuradores de madeira – Psiloteredo megotara (Hanley in
Forbes & Hanley, 1848), Nototeredo norvegica (Spengler, 1792) e Xylophaga dorsalis
(Turton, 1819) e não foram utilizadas nesta análise. Das 77 espécies que sobram, somente 13
espécies estão restritas aos primeiros 50 m e destas, somente Ensis minor existe
exclusivamente em fundos de areia (cf. Tabela 35).
Por outro lado, quando se comparam as espécies actuais e fósseis de acordo com o tipo
de habitat, verifica-se que das 4 espécies presentes no registo fóssil em Santa Maria e
actualmente presumivelmente extintas nos Açores (há algumas dúvidas relativamente ao
desaparecimento de Laevicardium crassum), 3 estão associadas a habitats arenosos, 2 podem
ainda ocorrer em fundos lodosos e 1 ocorre também em zonas de gravilha (cf. Tabela 35 e
Tabela 36). Das 14 espécies de bivalves fósseis registadas para Santa Maria (Ávila et al.,
2002), a maioria está associada a habitats arenosos (6 espécies). Destas 6 espécies, duas
extinguiram-se localmente (Ensis minor e Lucinella divaricata), podendo o mesmo ter
sucedido com Laevicardium crassum (Tabela 36).
No entanto, deve ter-se em linha de conta que a mesma espécie pode existir em mais
do que um habitat. Este facto pode ser o responsável pela extinção diferencial que se verificou
na Prainha. É muito possível que algumas espécies de bivalves possamu ter sobrevivido em
bolsas de areia, lodo, ou, mais provavelmente, de gravilha, que se formavam ao longo da linha
de costa, à medida que o nível da água do mar sofria alterações. Uma análise mais detalhada
da Tabela 36 revela que outras espécies de bivalves não detectadas ainda no registo fóssil
poderão ter-se também extinguido localmente ou ter passado por um processo de gargalo-degarrafa com a concomitante redução drástica do efectivo populacional. Estão nestas condições
as espécies Solemya togata (Poli, 1795), Modiolus adriaticus (Lamarck, 1819), Gastrana cf.
175
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
fragilis (Linnaeus, 1758) e Gari costulata (Turton, 1822), todas elas habitando fundos de
areia ou lodosos a pequenas profundidades (intertidal até os 55 m) (Tabela 35).
176
___________________________________________________________________________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
Tabela 35 Bivalves actualmente existindo nos Açores ou entretanto localmente extintos (ext). Os dados relativos ao tipo de habitat e da zonação batimétrica foram retirados de Tebble (1966), Cosel
(1995), Morton (1995), Rodríguez & Sánchez, (1997), Macedo et al. (1999) e Salas & Gofas (1998). Os dados relativos às espécies fósseis da Prainha foram extraídos de Ávila et al. (2002).
Espécie
Família
Habitat
Fóssil Batimetria (m)
Ext
Myoforceps aristatus (Dillwyn, 1817).
Mytilidae
Substratos brandos
Sim
0-100
ext
Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758)
Lucinidae
Areia, lodo
Sim
?-60
ext (?)
Laevicardium crassum (Gmelin, 1791)
Cardiidae
Gravilha, areia, lodo
Sim
0-2195
ext (?)
Sim
0-10
ext
Ensis minor (Chenu, 1843)
Pharidae
Areia
Gastrana cf. fragilis (Linnaeus, 1758)
Tellinidae
Lodo
Intertidal
Parvicardium vroomi van Aartsen, Moolenbeek and Gittenberger, 1984 Cardiidae
?
Neolepton cancellatum Salas & Gofas, 1998
Neoleptonidae
Rochoso
Sim
Litoral
0-20
Basterotia clancula Von Cosel, 1995
Sportellidae
Areia, gravilha (?)
1-20
Solemya togata (Poli, 1795)
Solemyidae
Areia, lodo
0-30
Trichomusculus semigranatus (Reeve, 1858)
Mytilidae
Rochoso, algas coralinas
Intertidal - 30
Spondylus senegalensis Schreibers, 1793
Spondylidae
Rochoso
5-30
Paphia aurea (Gmelin, 1791)
Veneridae
Areia, lodo, gravilha
0-36
Venerupis pullastra (Montagu, 1803)
Veneridae
Areia, lodo, gravilha
0-40
Pinna rudis Linnaeus, 1758
Pinnidae
Gravilha, areia, lodo
0-40
Thracia papyracea (Poli, 1791)
Thraciidae
Areia, lodo, gravilha
0-50
Thracia cf. villosiuscula (Macgillivray, 1827)
Thraciidae
Areia, lodo, gravilha
0-50
Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791)
Cardiidae
Gravilha, areia, lodo
0-55
Gari costulata (Turton, 1822)
Psammobiidae
Areia, lodo
?-55
Abra alba (W. Wood, 1802)
Semelidae
Areia, lodo, gravilha
?5-65
Pseudochama gryphina (Lamarck, 1819)
Chamidae
Rochoso
0-60
Modiolus adriaticus (Lamarck, 1819)
Mytilidae
Lodo
0-75
Pitar rudis (Poli, 1795)
Veneridae
Gravilha, areia
Tellina incarnata Linnaeus, 1758
Tellinidae
Gravilha, lodo, areia
0-80
Arca noae Linnaeus, 1758
Arcidae
Rochoso
Arca tetragona Poli, 1795
Arcidae
Rochoso
Striarca lactea (Linnaeus, 1758)
Noetiidae
Rochoso
0-130
Crenella arenaria Monterosato, 1875
Mytilidae
?
?
Sim
0-85
0-200
Sim
0-2700
177
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 35 (cont.): Bivalves actualmente existindo nos Açores ou entretanto localmente extintos (ext). Os dados relativos ao tipo de habitat e da zonação batimétrica foram retirados de Tebble (1966),
Cosel (1995), Morton (1995), Rodríguez & Sánchez, (1997), Macedo et al. (1999) e Salas & Gofas (1998). Os dados relativos às espécies fósseis da Prainha foram extraídos de Ávila et al. (2002).
Espécie
Família
Habitat
Dacrydium hyalinum Monterosato, 1875
Mytilidae
?
Gregariella semigranata (Reeve, 1858)
Mytilidae
Rhomboidella prideauxi (Leach, 1815)
Mytilidae
Fóssil Batimetria (m) Ext
Profundidade
?
Areia
0- profundidade
Pinctada radiata (Leach, 1814)
Pteriidae
Rochoso
1-190
Pteria hirundo (Linnaeus, 1758)
Pteriidae
Lodo, areia, substratos duros
15-1500
Aequipecten commutatus (Monterosato, 1875)
Pectinidae
Rochoso, areia, lodo, fundos coralinos
30-2700
Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758)
Pectinidae
Areia, lodo, fundos detríticos
4-2660
Nodipecten corallinoides (d'Orbigny, 1840)
Pectinidae
Rochoso, areia, lodo
Sim
6-1250
Cyclopecten cf. hoskynsi (Forbes, 1844)
Pectinidae
Areia
73-2064
Palliolum incomparabile (Risso, 1826)
Pectinidae
Areia, lodo
?10-2000
Crassadoma multistriata (Poli, 1795)
Pectinidae
Gravilha, areia
?-150
Crassadoma pusio (Linnaeus, 1758)
Pectinidae
Rochoso
Chlamys bruei (Payraudeau, 1826)
Pectinidae
Areia, lodo
Sim
?-2300
30-2500
1-2000
Chlamys flexuosa (Poli, 1795)
Pectinidae
Areia, lodo, fundos detríticos
Chlamys varia (Linnaeus, 1758)
Pectinidae
Rochoso, areia, lodo
?3-1400
Anomia ephippium Linnaeus, 1758
Anomiidae
Rochoso
0-150
Pododesmus patelliformis (Linnaeus, 1761)
Anomiidae
Rochoso
Lima lima (Linnaeus, 1758)
Limidae
Rochoso
Limaria hians (Gmelin, 1791)
Limidae
Rochoso, areia, fundos detríticos
0-1400
Sim
?5-1171
0-450
Limatula subauriculata (Montagu, 1808).
Limidae
Fundos detríticos, areia, lodo
4-3191
Limea loscombii (G.W. Sowerby I, 1824)
Limidae
Fundos detríticos, areia, lodo
10-2704
Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795)
Gryphaeidae
Rochoso
Loripes lacteus Linnaeus, 1758
Lucinidae
Areia, lodo
Sim
0-150
45-250
Lucinoma borealis (Linnaeus, 1767)
Lucinidae
Gravilha, areia, lodo
0-1500
Diplodonta apicalis Philippi, 1836
Ungulinidae
Areia, lodo
15-500
Chama gryphoides Linnaeus, 1758
Chamidae
Rochoso
?5-250
Kellia suborbicularis (Montagu, 1803)
Kelliidae
Rochoso, areia, lodo
0-120
178
___________________________________________________________________________________________________________________________________VARIAÇÕES DO DO NÍVEL DA ÁGUA DO MAR
Tabela 35 (cont.): Bivalves actualmente existindo nos Açores ou entretanto localmente extintos (ext). Os dados relativos ao tipo de habitat e da zonação batimétrica foram retirados de Tebble (1966),
Cosel (1995), Morton (1995), Rodríguez & Sánchez, (1997), Macedo et al. (1999) e Salas & Gofas (1998). Os dados relativos às espécies fósseis da Prainha foram extraídos de Ávila et al. (2002).
Espécie
Família
Habitat
Planctomya nilae Van Aartsen & Engl, 2001
Montacutidae
?
Cardita calyculata (Linnaeus, 1758)
Carditidae
Rochoso
Astarte cf. sulcata (da Costa, 1778)
Astartidae
Areia, lodo
Fóssil Batimetria (m) Ext
?
Sim
0-200
4-2525
Acanthocardia aculeata (Linnaeus, 1758)
Cardiidae
Lodo, areia
?5-125
Parvicardium cf. minimum (Philippi, 1836)
Cardiidae
Gravilha, areia, lodo
4-2700
Pappilicardium papillosum (Poli, 1795)
Cardiidae
Gravilha
Arcopagia balaustina (Linnaeus, 1758)
Tellinidae
Areia, lodo, gravilha
0-750
Tellina donacina Linnaeus, 1758
Tellinidae
Areia, lodo
0-800
Sim
0-60 / 0-1494
Tellina pygmaea Lóven, 1846
Tellinidae
Areia
Ervilia castanea (Montagu, 1803)
Semelidae
Areia
0-150
Venus casina Linnaeus, 1758
Veneridae
Gravilha, areia, lodo
5-200
Sim
10-1800
Venus nux Gmelin, 1791
Veneridae
Areia, lodo
?5-700
Globivenus effossa (Philippi, 1836)
Veneridae
Gravilha
9-1139
Timoclea ovata (Pennant, 1777)
Veneridae
Gravilha, areia, lodo
4-2489
Gouldia minima (Montagu, 1803)
Veneridae
Areia, lodo
0-200
Callista chione (Linnaeus, 1758)
Veneridae
Areia
?5-200
Irus irus (Linnaeus, 1758)
Veneridae
Rochoso
0-100
Hiatella arctica (Linnaeus, 1767)
Hiatellidae
Rochoso
?5-1400
Thracia corbuloides Deshayes, 1830
Thraciidae
Areia, gravilha
?- profundidade
Cardiomya costellata (Deshayes, 1835)
Cuspidariidae
Areia, lodo
5-2000
Lasaea adansoni (Gmelin, 1791)
Lasaeidae
Rochoso, algas
0-1360
Mysella bidentata (Montagu, 1803)
Montacutidae
Rochoso
0-2500
Montacuta ferruginosa (Montagu, 1803)
Montacutidae
Comensal de Echinocardium cordatum
?5-2489
Psiloteredo megotara (Hanley in Forbes & Hanley, 1848)
Teredinidae
Madeira a flutuar
Superfície
Nototeredo norvegica (Spengler, 1792)
Teredinidae
Madeira
0-700
Xylophaga dorsalis (Turton, 1819)
Xylophagidae
Madeira
0-2700
179
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 36 Número total de espécies de bivalves presentemente existindo nos Açores, registadas para o Plistocénico de Santa
Maria e dadas como extintas localmente nos Açores, de acordo com o tipo de habitat.
Presente
Fósseis
Extintas
localmente
Total
78
14
4
Areia Fundos rochosos Gravilha Lodo
45
26
19
36
6
4
4
2
3
0
1
2
Substratos
brandos
0
1
1
Fundos detríticos Madeira
5
3
0
0
0
0
Outras espécies de bivalves como Abra alba (W. Wood, 1802), Basterotia clancula
Von Cosel, 1995, Paphia aurea (Gmelin, 1791), Venerupis pullastra (Montagu, 1803), Thracia
papyracea (Poli, 1791) e Thracia cf. villosiuscula (Macgillivray, 1827), habitando
profundidades que deverão ter sido afectadas pela descida do nível da água do mar (1-65 m; cf.
Tabela 35), poderão ter beneficiado do facto de também conseguirem habitar em fundos de
gravilha, sendo assim menor a probabilidade de desaparecerem em consequência do
abaixamento das águas, do que no caso de espécies restritas a fundos lodosos ou de areia.
A susceptibilidade à extinção/desaparecimento local depende da espécie considerada e
pode ser influenciada por outros factores tais como a competição, densidade populacional,
resistência a variações de temperatura, tipo de desenvolvimento embrionário ou ainda a maior
ou menor capacidade de dispersão. No entanto, afigura-se-me que o cenário atrás descrito de
desaparecimento do suporte físico (areia) será a hipótese mais plausível para explicar o
desaparecimento dos bivalves litorais associados a substratos arenosos ou lodosos.
180
_____________________________________________________________NEO E PALEOBIOGEOGRAFIA
8 RELAÇÕES BIOGEOGRÁFICAS E PALEOBIOGEOGRÁFICAS
8.1 Introdução
De acordo com Brown & Lomolino (1998), Biogeografia é a ciência que tem por
objectivo documentar e explicar os padrões espaciais da biodiversidade. Para tal, dedica-se ao
estudo da distribuição geográfica presente e passada dos animais, das plantas e de outros
organismos. Desta forma, a dimensão temporal é um factor de primordial importância para esta
ciência.
As três principais vertentes da Biogeografia são a Biogeografia histórica, que tenta
explicar a origem, dispersão, especiação e extinção de taxa e biotas; a Biogeografia ecológica,
que tenta explicar a distribuição presente de determinado organismo, em função da sua
interacção com outros organismos e com os factores abióticos do meio; e, por último, a
Paleoecologia, que faz a ponte entre os anteriores campos de investigação, ao estudar e
explicar as relações entre os organismos e os ambientes passados, a partir dos conhecimentos
acerca de organismos similares, mas recentes (Brown & Lomolino, 1998).
Esta disciplina multidisciplinar exige sólidos e aprofundados conhecimentos de uma
série de compartimentos do saber, nomeadamente: sistemática e taxonomia, ecologia, genética,
evolução, paleontologia, estratigrafia, geologia, geografia, oceanografia física, climatologia e
estatística.
Quando se estuda a fauna ou flora de determinado local, uma das tarefas básicas é a
elaboração de listas de espécies. Utilizando métodos estatísticos apropriados, listas de espécies
de diferentes regiões podem ser comparadas por meio de índices de similaridade. Os valores
obtidos para cada par comparado permitem estabelecer as relações biogeográficas dos animais
ou plantas de determinada região. É precisamente sobre isso que trata este capítulo.
8.2 Relações biogeográficas actuais
Já em meados do século XIX, Mac Andrew afirmava que “(...) as ilhas das Canárias,
Madeira e Açores possuem uma fauna marinha muito semelhante à do Velho Continente, não
obstante as principais correntes de superfície serem da América para a Europa. Muito poucos
moluscos são comuns aos dois lados do Atlântico (...). De 160 espécies de conchas marinhas
das ilhas Canárias e do Mediterrâneo que mandei para o falecido Professor C. B. Adams, ele
181
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
informou-me que conseguiu identificar somente uma (Columbella cribaria) (...) –
provavelmente não reparou na Neritina viridis (= Smaragdia viridis) (Linnaeus, 1758) e talvez
mais uma ou duas espécies.” (Mac Andrew, 1854: 49).
Torna-se assim claro que, quando se cruza a informação da direcção e sentido das
principais correntes de superfície (Figura 21 e Figura 22) com a comparação de listas de
espécies das ilhas da Macaronésia (em especial os Açores, a Madeira e as Canárias) com outros
locais, nomeadamente da Europa e costa leste americana, daqui emerge um problemático
paradoxo: como explicar as maiores semelhanças com a Europa, ao invés de com a América,
como, aparentemente, seria de esperar?
De facto, uma série de estudos em diferentes filos, aponta para conclusões similares:
as relações biogeográficas das ilhas dos Açores, Madeira e Canárias são mais fortes com a
Europa do que com qualquer outra região. Vejamos alguns destes resultados, começando por
analisar o que se passa com os moluscos marinhos.
Ao estudar a malacofauna bentónica com distribuição anfi-Atlântica, isto é, com
distribuição geográfica nos dois lados do Atlântico, García-Talavera (1981) chegou à
conclusão que, ao contrário do que seria de esperar, os moluscos litorais dos Açores
apresentavam uma baixa percentagem de espécies anfi-Atlânticas, estando especialmente
relacionados com a Província Lusitânica e com o Mediterrâneo.
Sánchez et al. (1987) estudaram as relações biogeográficas de 3 subordens de
Nudibranchia (Doridacea, Dendronotacea e Aeolidacea) das ilhas Canárias e chegaram à
conclusão de que 56% das espécies destas ilhas ocorriam também nas costas europeias
(Mediterrâneo, Golfo da Biscaia e no Canal da Mancha, em especial) e que somente 24 %
tinham afinidades com as Caraíbas. Malaquias (1996) estudou a fauna de Opistobrânquios da
Madeira e reportou que 60,7 % destas espécies estavam relacionadas com a costa lesteAtlântica (da Escandinávia e ilhas Britânicas até Angola) e também com o Mediterrâneo, 25%
eram espécies anfi-Atlânticas - isto é, ocorrem nas costas oeste (Americana) e leste (Europeia)
do Atlântico – e 14,3 % eram endémicas da Macaronésia. Wirtz (1998a) publicou um trabalho
sobre os Opistobrânquios dos Açores e concluiu também que estes apontavam para uma maior
similaridade com as costas Europeias (Mediterrâneo incluído), com quase ausência de
elementos da costa oeste-Atlântica. Os moluscos litorais dos Açores (Gastropoda, Bivalvia,
Cephalopoda e Polyplacophora) foram estudados por Ávila (2000a) e Ávila & Albergaria
(2002). De um total de 236 espécies na altura dadas para os Açores, 184 (78,0%) ocorriam
também no Mediterrâneo, seguindo-se a Madeira (63,1%), Portugal (62,3%) e ilhas Canárias
(59,7%). Somente cerca de 5% das espécies açorianas ocorriam em Ascensão e em Santa
182
_____________________________________________________________NEO E PALEOBIOGEOGRAFIA
Helena (Atlântico Sul), ao passo que 23 espécies (9,7%) eram também dadas para a costa leste
americana (Tabela 37).
Tabela 37 Número e percentagem das espécies de moluscos confirmadas para os Açores (236), existentes também noutros
locais: AÇO – Açores; SCA – Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; POR – Portugal continental; MED – Mediterrâneo; MAD –
Madeira, Desertas e Selvagens; CAN – Canárias; ASC – Ascensão; STH – Santa Helena; CAR – Caraíbas. Dados compilados
de Ávila (2000a) e Ávila & Albergaria (2002).
SCA
BRI
POR
MED
MAD
CAN
ASC
STH
CAR
AÇO
80
115
147
184
149
141
13
12
23
% espécies em comum
33,9
48,7
62,3
78,0
63,1
59,7
5,5
5,1
9,7
De igual modo, as Demosponjas (filo Porifera) dos Açores estão também fortemente
relacionadas com a costa leste-Atlântica, em particular com o Mediterrâneo, não se
conhecendo espécies endémicas nos Açores (Boury-Esnault & Lopes 1985). Morton & Britton
(2000) publicaram uma revisão dos trabalhos publicados sobre as esponjas litorais (<100 m de
profundidade) e indicam um total de 98 espécies presentes nos Açores, das quais 77 ocorrem
no Mediterrâneo (78%), 65 (66%) na costa Atlântica de Portugal e Sul de Espanha, sendo as
menores similaridades com a região Boreal (16%) e com o noroeste Atlântico (costa
Americana entre Newfoundland e Cabo Canaveral) (5 espécies – 5%).
Igual padrão biogeográfico ocorre nos Cnidaria dos Açores (Wirtz et al., 2003), bem
como nos Anthozoa em geral e Cirripedia (Morton & Britton, 2000) e nos Echinodermata
(Pereira, 1997; Morton & Britton, 2000). O mesmo padrão repete-se ainda nos Crustáceos, com
a fauna dos Açores partilhando elevadas afinidades com a Europa e o Norte de África, bem
como com o Mediterrâneo e os arquipélagos da Madeira, Canárias e ainda Cabo Verde (Costa,
1994). Lopes et al. (1993) estudaram os Anfípodes dos Açores (somente os Gammaridea e
Caprellidea) tendo registado 122 espécies. Destas, 48 (39,3%) eram endémicas dos Açores, 58
(47,5%) ocorriam também no Mediterrâneo e 57 (46,7%) apareciam de igual forma nas costas
Portuguesas.
Quanto aos Annelida e aos Amphipoda litorais dos Açores, para além da elevada
percentagem de espécies existentes no Mediterrâneo (75% e 71%, respectivamente) e na costa
Atlântica de Portugal e Sul de Espanha (60% e 72%), ocorrem ainda com elevada quantidade
de espécies no Norte da Europa (82% e 68%) (Morton & Britton, 2000).
183
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Esta maior similaridade com a fauna Europeia ocorre também nos peixes. Briggs (1974)
refere-se à existência de 99 espécies de peixes costeiros nos Açores, dos quais 77 (78%)
estariam relacionados com o Atlântico leste, 21 (21,2%) eram espécies anfi-Atlânticas e
somente uma espécie era considerada como endémica deste arquipélago. A lista de espécies
mais actualizada publicada é a de Santos et al. (1997), onde a grande maioria das 460 espécies
açorianas ocorre também nas costas Europeias.
Embora os estudos de biogeografia das algas dos Açores estejam já um pouco
desactualizados em virtude do elevado número de novos registos entretanto efectuados, tanto
Prud’homme van Reine (1988) como Tittley & Neto (1995) bem como o mais recente estudo
de Neto (1997), apontam para uma natureza biogeográfica mista da flora algal dos Açores, com
influência mais marcada do Atlântico leste, mas com componentes também do Mediterrâneo e
ainda da costa oeste-Atlântica (Americana).
8.3 Relações Paleobiogeográficas da fauna Plistocénica de Santa
Maria
O que a fauna Plistocénica de Santa Maria tem de interessante, não são tanto as
espécies que ainda hoje existem nos Açores, mas sim aquelas que entretanto já se extinguiram
e das quais só possuímos o seu testemunho por intermédio das conchas encontradas nos
depósitos fossilíferos deste local (Tabela 38). Daí a importância do seu estudo, revelador de
condições climáticas diferentes das actuais.
Com excepção das espécies termófilas (Cantharus variegatus, Conus ambiguus, C. cf.
ermineus, C. cf. miruchae, C. cf. roeckeli, Trachypollia nodulosa, Polynices lacteus e Zonaria
picta) e dos bivalves Ensis minor, Laevicardium crassum (?) e Lucinella divaricata que estão
actualmente extintas nos Açores, a malacofauna encontrada na unidade B1 (areias) das
Lagoinhas e Prainha em Santa Maria é muito semelhante à que actualmente povoa as costas
Açorianas. De acordo com Ávila (2000a), a maioria das espécies de moluscos que vive nos
Açores, existe também no Mediterrâneo e, em menor grau, nas costas Portuguesas, bem como
nos arquipélagos da Madeira e das Canárias.
184
_____________________________________________________________NEO E PALEOBIOGEOGRAFIA
Tabela 38 Distribuição estratigráfica dos moluscos Plistocénicos colectados nas jazidas das Lagoinhas e Prainha (Santa Maria)
(Ávila et al., 2002): ext – extinto; ? – há dúvidas quanto à actual existência desta espécie nos Açores. Os quadrados preenchidos
a negro significam que a espécie foi encontrada nessa(s) unidade(s).
Miocénico
Conglomerado calcário Algas calcárias
(Mitchell-Thomé, 1976)
cimentado
Unidade A1
Cantharus variegatus
Conus ambiguus
Conus cf. ermineus
Conus cf. miruchae
Conus cf. roeckeli
Ensis minor
Laevicardium crassum
Lucinella divaricata
Trachypollia nodulosa
Myoforceps aristatus
Polynices lacteus
Zonaria picta
Unidade A2
Areia
Actualmente
(Ávila, 2000a)
Unidade B1
ext
ext
ext
ext
ext
ext
ext (?)
ext
ext
ext
ext
ext
A localização dos Açores no meio do Atlântico Norte faz com que este arquipélago
seja passível de sofrer colonização por espécies dos dois lados do Atlântico. Tanto hoje em dia
como durante a altura em que se formaram as jazidas das Lagoinhas e da Prainha, a
percentagem de espécies provenientes da costa oeste-Atlântica (América), era semelhante. De
facto, das 297 espécies litorais dadas para os Açores em Janeiro de 2005 (Ávila, dados não
publicados), 39 ocorrem também na parte ocidental do Atlântico (13,1%), ao passo que das
100 espécies aceites como válidas nos depósitos Plistocénicos das Lagoinhas e da Prainha
(Ávila et al., 2002; Ávila, sumb), 13 espécies estão referidas nessa altura para a parte ocidental
do Atlântico (13.0% - Littorina saxatilis, Seila trilineata, Skeneopsis planorbis, Zebina vitrea,
Polynices lacteus, Phalium granulatum, Charonia lampas, Charonia variegata, Trachypolia
nodulosa, Cantharus variegatus, Conus ermineus, Conus ventricosus, e Pinna rudis) (Tabela
39).
Actualmente, Stramonita haemastoma, Charonia variegata, Phalium granulatum,
Conus ermineus e Polynices lacteus são espécies anfi-Atlânticas (García-Talavera, 1981) bem
como Skeneopsis planorbis e Myosotella myosotis (Ávila, 2000a), muito embora M. myosotis
tenha sido introduzida na costa oeste-Atlântica no Séc. XIX (Verrill, 1880). No entanto,
pensamos que Polynices lacteus estará incorrectamente referido para os Açores por Morton et
al. (1998). Estes autores basearam-se no trabalho de Laursen (1981) para citar esta espécie
para o arquipélago. De facto, não obstante as dimensões consideráveis (superiores a 2 cm de
comprimento) que os adultos desta espécie atingem, não possuímos um único exemplar desta
185
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
espécie na extensa colecção dos moluscos marinhos litorais recentes dos Açores, existente no
DBUA (Departamento de Biologia da Universidade dos Açores).
Tabela 39 Comparação entre as relações biogeográficas da fauna Plistocénica das Lagoinhas e da Prainha (Ávila et al., 2002) e
da fauna actual de moluscos litorais dos Açores (Ávila, dados não publicados).
Nº total espécies
Espécies endémicas
Atântico Ocidental (América)
Atlântico Oriental (Europa/Norte de África)
Fauna Plistocénica das
Lagoinhas e da Prainha
nº spp.
%
100
100,0
20
20,0
13
13,0
71
71.0
Fauna Actual dos
Açores
nº spp.
%
297
100,0
32
10,8
39
13,1
257
86,5
Assim, e à semelhança do que ocorre actualmente, a grande maioria dos fósseis
Plistocénicos encontrados nas jazidas das Lagoinhas e Prainha está também relacionada com a
parte oriental do Atlântico, isto é, com as costas Europeias (cf. Tabela 39). Em virtude da
incongruência detectada entre o actual padrão de circulação no Atlântico Norte das correntes
marinhas de superfície, e as relações biogeográficas (quer no Plistocénico quer hoje em dia),
há que sugerir um mecanismo explicativo deste facto. O próximo capítulo apresenta algumas
hipóteses de trabalho.
186
_________________________________________________________________ROTAS DE COLONIZAÇÃO
9 POSSÍVEIS ROTAS DE COLONIZAÇÃO DOS AÇORES
9.1 Enquadramento histórico
A fragmentação da Gondwana iniciou-se durante o Jurássico e um dos seus efeitos
mais marcantes foi o aparecimento de um novo Oceano, o Atlântico. Este novo oceano
formou-se devido aos movimentos opostos da América do Norte relativamente a África,
iniciados entre o início do Jurássico e o Jurássico Médio (180-165 Ma) (Pitman & Talwani,
1972; Hallam, 1981) os quais provocaram o aumento das dimensões do Golfo do México e do
Mar das Caraíbas, e ao início do afastamento da América do Sul relativamente ao continente
Africano (Smith & Briden, 1977). A Dorsal Médio-Atlântica iniciou-se uns milhões de anos
mais tarde (entre 95-90 Ma) (Kristofferson, 1978) e o seu ramo Norte foi o responsável pelo
progressivo afastamento da América do Norte relativamente à Eurásia, bem como pela
individualização da Gronelândia relativamente a estes dois continentes (Stanley, 1993).
Os arquipélagos das Canárias (20 Ma), Selvagens (24-27 Ma), Madeira (14 Ma) e
Açores (8 Ma) (Abdel-Monem et al., 1975; García-Talavera, 1999) ter-se-ão formado no
Atlântico Norte decorrentes da influência de “hot-spots” bem como do “rift” Médio-Atlântico.
A fauna Miocénica encontrada em Santa Maria (Bronn, 1860, in Hartung, 1860; in Reiss,
1862; Mayer, 1864; Cotter, 1888-1892; Friedlander, 1929; Agostinho, 1937; Berthois, 1950,
1951, 1953; Ferreira, 1952, 1955; Krejci-Graff et al., 1958, Zbyszewski et al., 1961;
Zbyszewski & Ferreira, 1962) é característica de um clima mais quente do que o actual. No
início do Miocénico (23 Ma), a corrente do Tétis fazia a ligação entre o Oceano Índico e o
Oceano Atlântico, através do Mar Tétis. A colisão da África-Arábia e da Península Indiana
com a Eurásia que ocorreu há cerca de 16 Ma (Vermeij, 1978) teve reflexos no Mar Tétis, pois
fechou a ligação entre este mar e o Índico entre os 13-11 Ma na região do Paratétis (actual
Mediterrâneo Oriental) (Jacobs et al., 1996), levando ao desaparecimento da corrente do Tétis
(Stanley, 1993) e ao surgimento do Mediterrâneo como o conhecemos actualmente.
Entre 5,96 e 5,33 Ma atrás, teve lugar no Mediterrâneo um dos eventos mais
dramáticos dos últimos 20 Ma (Hsü et al., 1973; Krijgsman et al., 1999, 2002). Este fenómeno,
conhecido por “Crise de Salinidade Messiniana”, foi provocado pelo fecho das passagens
marinhas existentes entre o Mediterrâneo e o Atlântico na zona norte de Marrocos – o corredor
Rifiano (Krijgsman et al., 1999a, 2000; Barbieri & Ori, 2000) – e provocou o quase
desaparecimento, por evaporação, do Mar Mediterrâneo, com a correspondente extinção
187
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
maciça da fauna e flora marinhas (Raffi & Marasti, 1982). Entre 5,59 e 5,33 Ma, o
Mediterrâneo esteve totalmente isolado do Atlântico, o que provocou uma queda do nível das
águas estimada à volta dos 1.000 m. Entre 5,59 e 5,50 Ma ocorreu um período de erosão, a que
se seguiu um período de deposição de sedimentos não marinhos, entre 5,50 e 5,33 Ma
(Krijgsman et al., 1999b). A “Crise de Salinidade Messiniana” teve um impacto profundo nas
espécies Mediterrâneas em geral e nos rissoídeos em particular, uma vez que se pode
considerar que, neste período, a vida marinha foi praticamente erradicada desta zona do globo.
Eventualmente, terão sobrevivido algumas (poucas) espécies eurihalinas (Raffi & Marasti,
1982).
Há cerca de 5,33 Ma, muito possivelmente por fenómenos tectónicos a nível da crosta
(Duggen et al., 2003) a barreira que separava o Atlântico do Mediterrâneo desapareceu e o
Mediterrâneo foi catastroficamente inundado num curto espaço de tempo. A malacofauna
reintroduzida no Mediterrâneo nesta altura, corresponde a uma muito empobrecida fauna
Miocénica Lusitano-Atlântica (Raffi & Marasti, 1982). O desaparecimento da maioria da fauna
Miocénica Lusitano-Atlântica é contemporâneo da “Crise de Salinidade Messiniana” e foi
provocado por alterações climáticas: abaixamento das temperaturas médias da água e do ar,
aumento do volume dos gelos na Antárctica (até 50% mais do que o actual) (Shackleton &
Kennett, 1975) e abaixamento do nível médio das águas do mar em cerca de 40 m (Raffi &
Marasti, 1982).
A abertura do Estreito de Bering ocorreu há cerca de 3,5 Ma, no Pliocénico Médio,
um pouco depois da transição do Zancliano (5,32-3,58 Ma) para o Placenciano (3,58-2,58 Ma)
(Morton & Britton, 2000) e provocou o incremento da corrente fria do Labrador (Berggren &
Hollister, 1974; Raffi & Marasti, 1982), a qual foi responsável pela extinção dos moluscos
bentónicos termófilos de afinidades tropicais na altura existentes na costa Atlântica da
América do Norte (Stanley & Campbell, 1981). Em termos biológicos, a abertura do Estreito
de Bering permitiu a troca de faunas entre o Pacífico e o Atlântico. Esta troca assimétrica (o
Atlântico recebeu maior número de espécies Pacíficas do que as que passaram do Atlântico
para o Pacífico) (Briggs, 1970; Fyles et al., 1991) conhecida por “Pliocene Trans-Arctic
Interchange”, não foi muito importante para as ilhas já existentes nos Açores, uma vez que das
261 espécies que passaram do Pacífico para o Atlântico (Vermeij, 1991), somente uma,
Littorina saxatilis, está presente actualmente nos Açores (Ávila et al., 1998, 2000a). Entre 3,5
e 3,3 Ma o clima começou a arrefecer, com os sinais precursores das glaciações que um pouco
mais tarde afectariam o Hemisfério Norte (Shackleton & Opdyke, 1977; Stanley & Ruddiman,
1995).
188
_________________________________________________________________ROTAS DE COLONIZAÇÃO
Sensivelmente na mesma altura (3,6-3,5 Ma) teve início o fecho intermitente do Istmo
do Panamá, processo lento e gradual iniciado há cerca de 15 Ma e que culminou com a
interrupção total da comunicação entre o Atlântico e o Pacífico há cerca de 3,1-2,8 Ma atrás
(Coates & Obando, 1996; Beu, 2001).
Tanto a abertura do Estreito de Bering, como o fecho do Istmo do Panamá, tiveram
profundas implicações a nível da reorganização da circulação das principais correntes no
Oceano Atlântico. Ao impedir a passagem de águas do Pacífico para as Caraíbas, o fecho do
Istmo do Panamá fez aumentar os valores da salinidade das águas do Mar das Caraíbas, o que
provocou um concomitante aumento quer da salinidade, quer do caudal da Corrente do Golfo
(Berggren & Hollister, 1974). Como resultado disto, houve também um aumento da NADW
(“North-Atlantic Deep Water”) formada na Noruega-Gronelândia e no Labrador, a qual é
responsável por transportar para latitudes mais baixas águas frias provenientes de latitudes
mais elevadas. Este mecanismo de correntes marinhas de superfície e de profundidade, é
conhecido por circulação termohalina.
O aparecimento de uma calote polar no Hemisfério Norte há cerca de 2,58 Ma marca
o início das glaciações, com a correspondente alternância entre períodos glaciais e interglaciais
(Shackleton et al., 1984) e com a consequente migração em latitude da frente polar, em
consonância com os ciclos glaciar/interglaciar (Berggren & Hollister, 1974). Uma das
consequências do fecho do Istmo do Panamá e do consequente aumento da salinidade das
águas do Mar das Caraíbas foi o afundamento dessas águas, transportadas pela corrente do
Golfo, nas latitudes mais elevadas, impedindo-as assim de aquecer o Oceano Árctico, e
permitindo o aparecimento de uma quase permanente cobertura de gelo, a Calote Polar Árctica
(Stanley, http://www.jhu.edu/~eps/faculty/stanley/pliocene.html). Ao invés, no início do
Pliocénico, e antes do fecho do Istmo do Panamá, não seria possível a formação desta Calote
Polar Árctica, pois a entrada de águas do Oceano Pacífico no Atlântico faria descer a
salinidade do Atlântico na zona das Caraíbas. Com uma menor salinidade inicial, as águas
quentes da corrente do Golfo já não se afundariam nas latitudes mais elevadas, promovendo
assim o aquecimento das águas superficiais bem como das massas de gelo polar, e impedindo a
formação dessa Calote Polar Árctica (Figura 55).
As alterações climáticas do final do Pliocénico (Gelasiano), com um aumento marcado
da sazonalidade e com sucessivos arrefecimentos das águas oceânicas superficiais, tiveram um
efeito marcado na fauna litoral de moluscos bentónicos, provocando a extinção no
Mediterrâneo dos moluscos de afinidade tropical sobreviventes ao arrefecimento climático dos
3,5-3,3 Ma (Raffi & Marasti, 1982; Raffi et al., 1989; Raffi & Monegatti, 1993) e o
189
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
aparecimento na fauna do Mediterrâneo dos primeiros “boreal guests”, espécies típicas da
região Boreal (águas frias) entre 1,7 e 1,6 Ma atrás (Raffi, 1986).
Figura 55 Correntes de superfície e de profundidade no início do Pliocénico e actualmente. Os números referem-se aos valores
médios da salinidade. CPA: Calote Polar Árctica (adaptado de Stanley, http://www.jhu.edu/~eps/faculty/stanley/pliocene.html).
Durante o último milhão de anos, ocorreram 15 estádios interglaciares e outros tantos
glaciares. A penúltima interglaciação teve início há cerca de 130.000 anos e corresponde ao
subestádio isotópico 5e. A brusca transição entre o estádio glaciar que a precedeu, conhecido
por estádio isotópico 6, e o 5e, corresponde à Terminação 2. A última glaciação atingiu o seu
máximo há cerca de 18.000 anos e a também brusca transição entre ela e o actual estádio
interglaciário (estádio isotópico 1) corresponde à Terminação 1 (Wilson et al., 2000).
190
_________________________________________________________________ROTAS DE COLONIZAÇÃO
9.2 Possíveis rotas de colonização dos Açores
As premissas em que baseio a restante discussão deste capítulo alicerçam-se nos
seguintes factos:
a) o arquipélago dos Açores existe há, pelo menos, 8 Ma;
b) todas as ilhas do arquipélago são oceânicas, distando pelo menos cerca de 900 km
da fonte colonizadora mais próxima (arquipélago da Madeira);
c) a fauna do final do Miocénico - início do Pliocénico encontrada em jazidas na ilha
de Santa Maria é predominantemente europeia (Mayer, 1864; Cotter, 1888-1892;
Friedlander, 1929; Agostinho, 1937; Berthois, 1950, 1951, 1953; Ferreira, 1952,
1955; Krejci-Graff et al., 1958; Zbyszewski et al., 1961; Zbyszewski & Ferreira,
1961, 1962);
d) a fauna Plistocénica encontrada em Santa Maria é também predominantemente
europeia (Ávila et al., 2002; Ávila, subm);
e) durante o anterior estádio interglaciário (subestádio isotópico 5e) chegaram aos
Açores espécies termófilas provenientes de Cabo Verde/Canárias/Madeira (por
mecanismos de dispersão associados a fenómenos de expansão geográfica) e
também da costa Americana (Ávila, subm);
f) as estimativas da variação da temperatura superficial da água do mar na região dos
Açores durante os últimos 150.000 anos, variam entre os 2-3ºC (Crowley, 1981) e
os 8ºC (Vidal, 1997). De acordo com (Crowley, 1981), há 18.000 anos, as
temperaturas no Inverno oscilariam entre os 12-13ºC, ao passo que no Verão
rondariam os 19-20ºC. Hoje em dia, os valores são de 15-16ºC e de 22-23ºC,
respectivamente (Instituto Hidrográfico, 1981). Esta pequena variação na
temperatura das águas do mar deve-se ao facto de a Corrente do Golfo ser mais
forte durante períodos glaciários (por exemplo há 18.000 anos, bem como há
150.000 anos atrás) do que o é actualmente, provavelmente devido à descida em
latitude da frente polar (Crowley, 1981);
g) durante épocas glaciárias, a velocidade média dos ventos terá sido maior do que
actualmente (Crowley & North, 1991). Uma consequência directa disto é o
aumento na velocidade da circulação geral dos oceanos, que terá também sido
maior do que actualmente (Wunsch, 2003);
h) a última glaciação provocou a extinção nos Açores das espécies termófilas aí
chegadas, presumivelmente, durante o estádio interglaciário anterior e de bivalves
191
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
endobentónicos litorais típicos de substratos móveis. Nem uma só das espécies
endémicas (nomeadamente nenhum dos Rissoidae) se extinguiu durante esta
glaciação (Ávila et al., 2002; Ávila, subm);
i) de forma similar às relações paleobiogeográficas Miocénico-Pliocénicas e
Plistocénicas, as actuais relações biogeográficas dos moluscos litorais dos Açores
são também predominantemente com a fauna do Atlântico oriental (Europa,
Madeira e Canárias) (Ávila, 2000a; cf. Capítulo 9). Excluídas as espécies
endémicas, onde a família Rissoidae constitui quase metade dos elementos (Ávila,
2000b), a malacofauna litoral dos Açores é predominantemente constituída por
espécies europeias ou espécies insulares maioritariamente existentes também nos
arquipélagos da Madeira e/ou Canárias;
j) o padrão biogeográfico detectado nos moluscos marinhos ocorre também na
generalidade dos diversos filos estudados (Porifera, Cnidaria (Anthozoa), Annelida,
Crustacea, Echinodermata, Pisces) (ver revisão e referências em Morton & Britton,
2000);
k) este padrão biogeográfico não coincide com o que seria de esperar, em virtude do
actual sistema de correntes de superfície no Atlântico Norte;
l) o Mediterrâneo Ocidental é a região que possui maior similaridade biogeográfica
com os Açores (Ávila, 2000a);
m) actualmente, é altamente improvável a saída de espécies litorais do Mediterrâneo
nas águas superficiais, em virtude do sistema de correntes no Estreito de Gibraltar;
n) entre o Mediterrâneo e o arquipélago da Madeira, uma série de bancos submarinos
possibilita e facilita a passagem de espécies entre o Mediterrâneo/costa sulAtlântica de Portugal-Espanha e o arquipélago da Madeira por alpondra (“steppingstones”);
o) estão documentados dois períodos anuais de inversão das correntes entre a costa
oeste-Africana/Madeira e os Açores (Santos et al., 1995) que podem explicar a
chegada, actualmente, de espécies provenientes do arquipélago da Madeira, aos
Açores.
Em súmula, é possível explicar a chegada de espécies aos Açores, mas há dificuldades
em conjugar o actual padrão das correntes de superfície entre os Açores e a Europa com as
relações biogeográficas predominantemente europeias, em particular, com o Mediterrâneo.
Assim, ou numa altura qualquer do passado a circulação de superfície no Atlântico Norte foi
192
_________________________________________________________________ROTAS DE COLONIZAÇÃO
diferente da actual ou, caso admitamos que esta circulação se manteve inalterada ou pelo
menos muito similar à actual desde o Pliocénico, teremos de admitir que a colonização do
arquipélago dos Açores se efectuou contra o sentido predominante das correntes de superfície
no Atlântico Norte.
Para resolver este aparente paradoxo, estudemos as possíveis rotas e processos e
padrões de colonização dos Açores, consoante estes ocorram em períodos interglaciários (1) ou
glaciários (2) e (3). Comecemos pela rota e mecanismos de colonização durante um estádio
interglaciário (semelhante ao que ocorre actualmente).
(1) Durante um estádio interglaciário, a troca de águas entre o Mediterrâneo e o
Atlântico pode ser basicamente descrita como uma entrada de águas do Atlântico no
Mediterrâneo à superfície (salinidade média um pouco superior a 36,0 gdm-3) (Millot, 1999),
com a saída de águas Mediterrâneas (salinidade de 38,4 gdm-3) (Sawyer, 1987), mais salinas,
logo mais densas, para o Atlântico, em profundidade, na zona do Estreito de Gibraltar
(EUROMODEL Group, 1995) (Figura 56). Actualmente, a taxa de evaporação no
Mediterrâneo é da ordem dos 60 cm ano-1 (Kinder & Bryden, 1987) produzindo uma água com
uma salinidade superior em 2,1 ppt, relativamente à salinidade das águas do Atlântico Norte.
Este défice hídrico no Mediterrâneo (Kallel et al., 1997) é compensado entrando mais água do
Atlântico à superfície (cerca de 0,95 Sv; 1 Sv = 106 m3s-1) do que aquela que sai do
Mediterrâneo em profundidade, variando as estimativas entre os 0,72 Sv (EUROMODEL
Group, 1995) e os 0,79 Sv (Bryden et al., 1989). Esta água do Mediterrâneo (“Mediterranean
Undercurrent”) desce ao longo da plataforma continental na região do Golfo de Cadiz e
mistura-se com a água Norte-Atlântica (NAW) que lhe está sobrejacente, ao longo de uma
distância de cerca de 40-50 km (Özgökmen et al., 2001) e a profundidades entre os 500 e os
1.000 m (Arhan, 1987).
Figura 56 Circulação anti-estuarina no Mediterrâneo Ocidental (adaptado de Gebhardt, 1999).
193
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Em termos biológicos, a principal consequência desta circulação anti-estuarina no
Mediterrâneo Ocidental é a de que somente as espécies litorais Mediterrâneas com larvas
planctotróficas terão hipóteses de sobrevivência quando transpõem o Estreito de Gibraltar e
passam para o Atlântico. Existem registos destas águas mediterrâneas nas proximidades dos
Açores a profundidades da ordem dos 800-1000 m (Helland-Hansen & Nansen, 1926). Os
montes submarinos existentes entre o Sul de Portugal e a Madeira (Ormonde, Seine, Dacia,
Ampère) poderão funcionar como pontos de passagem (“stepping-stones”) para algumas
espécies litorais mediterrânicas possuidoras de larva planctotrófica, hipótese já defendida por
vários autores (ver referências em Ávila & Malaquias, 2003). As correntes nesta zona são
responsáveis pela chegada, com relativa facilidade, destas espécies provenientes do
Mediterrâneo, à Madeira. O mesmo se passa, relativamente a espécies provenientes das costas
Atlânticas de Portugal e Espanha, bem como do Norte da Europa. A importância da Madeira
como “placa giratória” para a colonização quer das Canárias quer dos Açores foi já advogada
por vários autores (ver a propósito a “Madeiran artery” de Croizat, 1958, 1964, 1968; Balletto
et al., 1990). Durante anteriores períodos interglaciares, está documentada a expansão
geográfica para Norte, de espécies típicas de regiões mais quentes tais como Trachypollia
nodulosa, Cantharus variegatus, Zonaria picta e Z. pyrum e de várias espécies de Conus que
foram encontradas nos Açores (Plistocénico de Santa Maria) (Ávila et al., 2002; Ávila., subm).
As inversões no sentido das correntes entre a Madeira/Norte de África e os Açores, detectadas
por Santos et al. (1995) poderão fornecer um mecanismo plausível para a chegada destas
espécies provenientes da Madeira/Norte de África aos Açores. Assim, a colonização dos
Açores ocorreria a dois tempos: primeiro a chegada à Madeira e depois, por uma rota
improvável mas que se torna provável desde que haja tempo suficiente (conhecida por
“sweepstake-route”), ocorreria a chegada destas espécies aos Açores.
(2) Durante um estádio glaciário, alguns dos montes submarinos atrás mencionados
poderão estar emersos, sendo portanto ilhas, assim encurtando a distância entre a costa
Atlântica europeia e a Madeira e aumentando a probabilidade de sucesso de colonização
(García-Talavera, 1999) em particular de organismos intertidais ou de pequena profundidade.
Durante e aquando da instalação de períodos glaciários, está documentado o
desaparecimento nos Açores de fauna termófila aí chegada por expansão geográfica durante
anteriores períodos interglaciários (García-Talavera, 1990; Callapez & Soares, 2000; Ávila et
al., 2002), bem como a extinção de bivalves litorais, presumivelmente por falta de habitat
(areia) devido à descida do nível das águas do mar (cf. Cap. 7.7, pág. 173 em diante).
194
_________________________________________________________________ROTAS DE COLONIZAÇÃO
Por outro lado, em certos períodos pós-glaciação, em particular a seguir aos eventos
conhecidos por “Terminação” (períodos de rápida deglaciação) (Broecker & van Donk, 1970;
Wilson et al., 2000) o balanço hídrico no Mediterrâneo pode ser positivo, devido ao previsível
maior caudal dos rios que nele desaguam, bem como às menores temperaturas registadas, logo
com uma menor taxa de evaporação (no entanto, de acordo com Gladenkov (1981) e Raffi
(1986), também a pluviosidade é menor). Ainda assim, poderia ser que a hipótese da inversão
do sentido das trocas de água entre o Atlântico e o Mediterrâneo, defendida por Gebhardt
(1999) para o período entre o Languiano e o Tortoniano (16,3-7,5 Ma) e apontada por Mars
(1963) para o Pliocénico (embora rejeitada por Raffi (1986) para este período) tivesse validade
durante alguns períodos pós-glaciais do Plistocénico (ver a propósito Huang & Stanley
(1974)), daí resultando uma circulação estuarina no Mediterrâneo Ocidental (Figura 57).
Figura 57 Circulação estuarina no Mediterrâneo Ocidental (adaptado de Gebhardt, 1999).
Isto teria implicações tremendas, quer físicas (oceanográficas), com alterações no
padrão geral da circulação no Atlântico Norte, quer do ponto de vista biológico. Por um lado,
seria de esperar que desaparecesse (ou diminuísse muito de intensidade) a Corrente dos Açores
(Jia, 2000; Özgökmen, 2001); por outro, a água de profundidade Norte-Atlântica (NADW –
“North Atlantic Deep Water”), formada nos mares da Noruega-Gronelândia e no Labrador,
diminuiria também de intensidade, o que provocaria a diminuição das temperaturas médias das
águas superficiais no Atlântico leste (Rühlemann et al., 1999).
Do ponto de vista biológico, a saída de água Mediterrânea à superfície permitiria
também a saída de espécies litorais Mediterrâneas (quer planctotróficas, quer não
planctotróficas) à superfície das águas, para o Atlântico. Estas espécies mais uma vez
195
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
poderiam atingir a Madeira, uma vez que algumas das correntes de superfície seriam nesse
sentido.
Outro aspecto interessante, é o de que sendo as correntes do Golfo e Atlântico Norte
mais fortes (maior caudal e velocidade) durante períodos glaciários (Crowley, 1981; Wunsch,
2003) em virtude da descida em latitude da Frente Polar, será menor o tempo requerido para
chegarem aos Açores, provenientes da costa leste-Americana, as larvas de espécies com
desenvolvimento planctotrófico (em especial as teleplânicas) e juvenis ou adultos que se
dispersem em jangada, por meio de objectos flutuantes. Desta forma, é expectável que a
probabilidade de chegada aos Açores de espécies provenientes das Caraíbas seja maior em
períodos glaciários. Tal não significa necessariamente que se estabeleçam populações viáveis
nos Açores, isto é, reprodutoras, uma vez que as temperaturas mais baixas das águas neste
local, comparativamente às registadas nas Caraíbas, em particular durante a fase reprodutora
do ciclo de vida, poderão ser um factor decisivo (Bouchet & Taviani, 1992; Bhaud, 1993). De
referir que Lynch-Stieglitz et al. (1999) defendem que a Corrente do Golfo era mais fraca
durante o último máximo glacial, sendo as conclusões destes autores refutadas por Wunsch
(2003).
(3) Uma terceira hipótese, é a de que, subsequentemente à Crise de Salinidade
Messiniana, a troca de água entre o Atlântico e o Mediterrâneo no Estreito de Gibraltar se
tenha processado sempre de forma semelhante à actual, inclusive em períodos pós-glaciação
(Terminações incluídas). Embora a questão da inversão das correntes no Estreito de Gibraltar
tenha levantado acesa polémica na comunidade de paleoceanógrafos durante as décadas de 80
e 90 do século XX, a grande maioria dos estudos mais recentes efectuados neste local não
encontra evidência de inversão das correntes na zona de Gibraltar (Kallel et al., 1997; Emeis et
al., 2000; Schönfeld & Zahn, 2000). Assim sendo, ao invés de funcionar como fonte de
espécies para colonizar outros locais do Atlântico, o Mediterrâneo seria um local de
acumulação de espécies.
A malacofauna actual do Mediterrâneo é caracterizada por um elevado número de
espécies endémicas, verificando-se este padrão também nos Rissoidae (cf. Capítulo 2.3.1). De
acordo com Raffi & Marasti (1982) tal deve-se ao facto de o Mediterrâneo Oriental ter actuado
como área de refúgio durante as glaciações do Plistocénico. A esta justificação, e aceitando-se
a actual circulação anti-estuarina no Mediterrâneo quer durante períodos glaciários, quer
interglaciários, podemos adicionar o seguinte corolário: se as espécies bentónicas litorais
existentes no Mediterrâneo não podem sair daqui para o Atlântico, é natural que a
196
_________________________________________________________________ROTAS DE COLONIZAÇÃO
probabilidade de chegada de espécies litorais bentónicas e com desenvolvimento nãoplanctotrófico seja menor nas zonas mais afastadas da zona de entrada de águas Atlânticas, isto
é, do Estreito de Gibraltar. Isto implica que será menor nesses locais o fluxo genético AtlantoMediterrânico, sendo, por conseguinte, maiores as probabilidades de especiação alopátrica
destas espécies no Mediterrâneo Oriental. Esta hipótese verifica-se nos Gammaridea
(Crustacea, Amphipoda) (Conradi & López-González, 1999) e é validada pelos dados de
Oliverio (1996), ainda que parcelares, no que à distribuição geográfica dos Rissoidae no
Mediterrâneo diz respeito. Este autor detectou um aumento do número de espécies de
cenogastrópodes com desenvolvimento não-planctotrófico ao longo do Mediterrâneo, passando
a percentagem np-p de 37-63% em Murcia (Sul de Espanha, Mediterrâneo Ocidental) para 6832% em Yenikash (Turquia, Mediterrâneo Oriental) (Oliverio, 1996). Relativamente aos
Rissoidae litorais (24 espécies) o padrão é similar, passando a percentagem np-p de 33,366,7% no Mediterrâneo Ocidental para 73,3-26,7% no Mediterrâneo Oriental (Tabela 40)
(Oliverio, 1996).
Tabela 40 Número de espécies de Rissoidae (# spp.) com desenvolvimento embrionário não-planctotrófico (np) e planctotrófico
(p) nas bacias ocidental (Murcia e Ilha Ischia) e oriental (Datcha no Mar Egeu e Yenikash no Levante, Turquia) do Mediterrâneo.
Dados extraídos e modificados de Oliverio (1996).
np
p
Mediterrâneo Ocidental Mediterrâneo Orienta
# spp.
%
# spp.
%
4
33,3
11
73,3
8
66,7
4
26,7
Este gradiente de aumento progressivo da percentagem de espécies de Rissoidae com
desenvolvimento não-planctotrófico do Mediterrâneo Ocidental para o Oriental é ainda mais
evidente quando se utilizam as 4 estações que Oliverio (1996) amostrou: Murcia (Sul de
Espanha) e ilha de Ischia (Itália), ambas no Mediterrâneo Ocidental, e Datcha, localizada no
Mar Egeu (Turquia) e Yenikash, localizada na bacia Levantina (também Turquia), ambas no
Mediterrâneo Oriental (Figura 58).
197
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
90,0
%
81,8
80,0
66,7
70,0
63,6
63,6
60,0
50,0
36,4
40,0
np
p
36,4
33,3
30,0
20,0
18,2
10,0
0,0
Murcia
Ischia
Datcha
Ye nikash
Figura 58 Percentagem de espécies de Rissoidae com desenvolvimento embrionário não-planctotrófico (np) e planctotrófico (p)
nas bacias ocidental (Murcia e Ilha Ischia) e oriental (Datcha e Yenikash) do Mediterrâneo. Dados extraídos de Oliverio (1996).
No que aos Açores diz respeito, a hipótese (3), condicionada que é pelos dados
oceanográficos consistentes no apontar da manutenção desde há muito tempo do actual padrão
de correntes no Estreito de Gibraltar, implica que:
a)
a costa Atlântica de Portugal e do Sul de Espanha (Golfo de Cádiz) em
primeiro lugar, e depois a costa Oeste-Africana e a Madeira, deverão ter sido
as principais fontes de espécies colonizadoras dos Açores;
b)
uma larga percentagem das espécies existentes nos Açores deverá ocorrer
também na Madeira;
c)
o Mediterrâneo funcionará como receptor de espécies, quer durante períodos
glaciários, quer durante períodos interglaciários;
d)
razões históricas (o Mediterrâneo Oriental funcionando como refúgio durante
as glaciações) e oceanográficas (circulação anti-estuarina no Mediterrâneo
Ocidental, permitindo a entrada de espécies Atlânticas litorais bentónicas e
com
desenvolvimento
não-planctotrófico
no
Mediterrâneo,
mas
impedindo/dificultando a saída de espécies similares) explicam a elevada
percentagem de espécies endémicas no Mediterrâneo (quer de rissoídeos,
quer de moluscos, em geral).
Em Biogeografia, uma das formas de procurar a provável origem dos colonizadores, é
proceder à comparação do gráfico com as relações biogeográficas, inferidas a partir da tabela
198
_________________________________________________________________ROTAS DE COLONIZAÇÃO
de distribuição geográfica das espécies (presença/ausência), com o gráfico das relações
biogeográficas obtido a partir da tabela de distribuição geográfica dos géneros. Este
procedimento baseia-se no facto de, em média, os diferentes géneros divergirem mais cedo
(em termos geológicos) do que as diferentes espécies que os compõe, podendo as possíveis
diferenças detectadas ser explicadas por causas históricas (Morrone & Crisci, 1995; Crisci et
al. 2003).
Figura 59 Relações biogeográficas das 274 espécies de moluscos litorais dos Açores (espécies pelágicas e endémicas
excluídas desta análise) (dados não publicados, Maio 2004; cf. Apêndice 2). Presença/ausência, índice de similaridade de BrayCurtis/UPGMA. AZO – Açores; SCA – Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; BIS – Golfo da Biscaia; POR – Portugal; MED –
Mediterrâneo; MOR – costa oeste-Africana (Marrocos e Mauritânia); MAD – Madeira; CAN – Canárias; CAP – Cabo Verde; STH
– ilha de Santa Helena; ASC – ilha de Ascensão; CAR – Caraíbas.
No caso dos Açores, a análise destes dois gráficos (Figura 59 e Figura 60) indica que a
fauna de moluscos litorais dos Açores está indubitavelmente relacionada, do ponto de vista
biogeográfico, com o Mediterrâneo. A principal diferença detectada entre o gráfico obtido a
partir das espécies (Figura 59) e aquele obtido a partir dos géneros de moluscos litorais dos
Açores (Figura 60), refere-se à troca de posições entre Portugal e Canárias. Isto parece indicar
que a ligação Portugal-Açores é mais recente do que a ligação Canárias-Açores. Ponto digno
de realce, é o valor da similaridade da Madeira com os Açores, bastante aquém do esperado.
199
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Figura 60 Relações biogeográficas dos 197 géneros de moluscos litorais dos Açores (dados não publicados, Maio 2004; cf
Apêndice 2). Presença/ausência, índice de similaridade de Bray-Curtis/UPGMA. Abreviaturas como na Fig. 64.
Em ambos os casos (espécies e géneros) tanto Portugal como as Canárias apresentam
uma maior similaridade biogeográfica com os Açores do que a Madeira (cf. Figura 59 e Figura
60). Ora, se no caso de Portugal isto ainda seria plausível, já quanto às Canárias não se
consegue perceber uma similaridade disjunta (ou seja, maior entre os Açores e as Canárias do
que entre os Açores e a Madeira). Talvez a explicação mais plausível resida no diferente grau
do conhecimento que se tem da malacofauna litoral da Madeira, a qual é menos bem conhecida
do que a dos Açores e ainda menos do que a das Canárias.
Uma possível explicação para o elevado valor da similaridade detectada entre os
Açores e o Mediterrâneo, poderá residir no efeito que as glaciações tiveram sobre as
populações continentais Atlânticas (mas não Mediterrâneas nem insulares), as quais podem
ter-se extinguido localmente, nomeadamente na costa Portuguesa e no Golfo de Cádiz. Refirase ainda que são somente 8 (dentre 274 espécies existentes no litoral dos Açores; cf. Apêndice
2) as que são exclusivamente partilhadas com o Mediterrâneo: os gastrópodes Bela menkhorsti
van Aartsen, 1988 [= Bela turgida (Reeve, 1844)], Cirsotrema cochlea (Sowerby G.B. II,
1844), Opalia hellenica (Forbes, 1844), Thylaeodus cf. rugulosus (Monterosato, 1878),
Firoloida desmarestia Lesueur, 1817 e Cephalaspidea incertae sedis (= Retusa multiquadrata
Oberling, 1970), e os bivalves Crenella arenaria Monterosato, 1875 e Dacrydium hyalinum
(Monterosato, 1875).
200
_________________________________________________________________ROTAS DE COLONIZAÇÃO
9.3 Conclusões
Em face do que atrás foi dito, afigura-se-me que razões históricas pós-Crise
Messiniana deverão ser as responsáveis pelos elevados valores das similaridades
biogeográficas entre os Açores e o Mediterrâneo, detectadas em diferentes filos. Se estas
faunas tiveram uma origem comum, então é natural que possuam elevada similaridade. O
raciocínio será o seguinte:
1) sendo os Açores ilhas oceânicas, logo constituindo habitats vazios aquando da sua
formação, tiveram necessariamente de ser inicialmente colonizados a partir de outras
fontes;
2) a grande maioria das espécies actualmente existentes nos Açores existe também no
Mediterrâneo, o que poderia levar a pensar que, com alguma probabilidade, o
Mediterrâneo seria a zona de origem dos ancestrais das actuais espécies dos Açores;
3) se isto fosse verdade, então haveria que explicar o processo de saída de espécies
litorais (em particular daquelas com desenvolvimento não-planctotrófico) do
Mediterrâneo para o Atlântico. Isto só é possível se admitirmos inversões das correntes
no estreito de Gibraltar, hipótese que é refutada pelos artigos mais recentes, os quais
sugerem a manutenção do sistema anti-estuarino no Mediterrâneo desde o
preenchimento deste mar pós-Crise Messiniana;
4) se não é o Mediterrâneo a fonte de espécies dos Açores, as tão evidentes semelhanças
faunísticas (em vários filos) entre estes dois locais só poderão ser entendidas se, em
termos históricos, estes dois locais estiverem relacionados;
5) uma provável origem comum a partir da fauna Ibero-Marroquina (Golfo de Cadiz em
particular) pós-evento Messiniano poderá ser a explicação mais plausível, a que se
juntará depois a chegada aos Açores por "jump-dispersal" de espécies com
desenvolvimento não-planctotrófico. As glaciações poderão ser responsáveis pela
chegada aos Açores de espécies boreais, assim como está documentada a chegada de
espécies termófilas, presumivelmente, durante períodos interglaciários;
6) estes eventos históricos poderão ser melhor entendidos quando as faunas MiocénicoPliocénicas dos Açores e da Madeira forem estudadas (ver Capítulo 12);
7) ainda assim, pelo menos desde o fecho do Canal do Panamá, é aceite pela grande
maioria dos recentes trabalhos de oceanografia, que o padrão geral de circulação
oceânica no Atlântico Norte é sensivelmente o mesmo, com algumas alterações
(relativamente pontuais nos Açores) aquando das glaciações.
201
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Ficamos então com um problema por resolver: se a fonte ancestral é um dado
relativamente consensual, não há concordância entre o meio de transporte (quer as correntes de
superfície quer os regimes dos ventos) e as actuais afinidades biogeográficas dos Açores. A
análise de sequências de DNA de organismos litorais seleccionados (cf. Capítulo 12) poderá
responder a esta questão e elucidar se a rota terá sido via Madeira, ou se por intermédio das
perturbações associadas à Frente da Corrente dos Açores.
Para finalizar, há que realçar que a distribuição geográfica das espécies de moluscos
litorais ao longo da costa Portuguesa é, neste momento, uma das principais lacunas a nível
biogeográfico desta tese. Na base de dados aqui utilizada, “Portugal” engloba todas as espécies
dadas para o nosso país e, como é facilmente perceptível, isto levanta sérios problemas, uma
vez que a fronteira biogeográfica entre a Província Franco-Ibérica e a MediterrânicoMarroquina passa precisamente a meio de Portugal! No entanto, são estes os dados
actualmente disponíveis e com os quais temos de trabalhar. Uma forma de colmatar esta falha,
é levar este facto em linha de conta aquando das considerações finais.
202
_____________________________________________________________________________CONCLUSÕES
10 CONCLUSÕES GERAIS
Regra geral, quando se “termina” um trabalho desta natureza, são mais as perguntas
que ficaram por responder ou que entretanto foram surgindo, do que aquelas que, cabalmente,
se conseguiram arrumar neste autêntico puzzle que são os estudos de biogeografia e de
fenómenos de dispersão, colonização e especiação em ilhas oceânicas. Nesse sentido, esta tese
não foge à regra, e algumas das questões não respondidas são discutidas no próximo capítulo.
Não obstante o que atrás foi dito, ainda assim conseguiu-se responder a certas questões,
algumas delas nucleares. Assim sendo, considero que, de uma forma resumida, os principais
resultados deste trabalho são os seguintes:
a)
sistematizou-se a informação dispersa em bibliografia variada, sobre a família
Rissoidae no Oceano Atlântico e Mediterrâneo, daqui resultando o cerne de
uma futura base de dados a ser brevemente disponibilizada na internet. Nela
constarão a distribuição geográfica, o tipo de desenvolvimento embrionário e a
zonação batimétrica de cada espécie;
b)
apresentação de uma possível nova regra biogeográfica, com forte impacto em
estudos de índole biogeográfico, relacionando pela primeira vez três conceitos:
a zonação batimétrica típica de espécies abundantes e com desenvolvimento
não-planctotrófico, a dispersão destas espécies em objectos flutuantes e a sua
distribuição geográfica;
c)
apresentação de uma hipótese de trabalho relacionando a zonação batimétrica e
a actual distribuição geográfica de espécies insulares com desenvolvimento não
planctotrófico, com a idade geológica das espécies;
d)
estudo sistemático das jazidas Plistocénicas das Lagoinhas e Prainha existentes
na ilha de Santa Maria, com a interpretação paleoecológica sugerindo uma
certa estabilidade geológica na ilha de Santa Maria, no que a oscilações
tectono-eustáticas diz respeito;
e)
apresentação de uma possível explicação para o desaparecimento dos bivalves
bentónicos litorais associados a substrato arenoso, que é patente no registo
fóssil das jazidas Plistocénicas investigadas em Santa Maria;
f)
estabelecimento das relações paleobiogeográficas Plistocénicas (com menos de
130.000 anos) e discussão destas;
203
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
g)
discussão da influência que as glaciações poderão ter tido sobre a fauna
marinha litoral dos Açores, sugerindo prováveis rotas de colonização deste
arquipélago;
h)
sugestão de uma origem comum da fauna Açoreana e Mediterrânea, por forma
a explicar o aparente paradoxo biogeográfico que é a maior semelhança
faunística dos Açores com a Europa, ao invés de com a América/Caraíbas, em
virtude do (actual) regime global de correntes marinhas no Atlântico Norte e no
Estreito de Gibraltar.
204
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______________________________________________________________________TRABALHO FUTURO
12 APONTAMENTOS PARA UM TRABALHO FUTURO
12.1 Introdução
Há uma série de questões a que este doutoramento não deu resposta e que possibilitam
a implementação e continuação destes estudos. Para além de querer testar as hipóteses de
trabalho b) e c) mencionadas no Capítulo 10, três linhas principais de investigação
constituirão o meu trabalho nos próximos anos:
a) Prováveis rotas de colonização dos Açores;
b) Processos e padrões de especiação nos moluscos litorais dos Açores;
c) Moluscos Miocénicos-Pliocénicos dos Açores.
12.2 Prováveis rotas de colonização dos Açores: a importância do
DNA
Estudos de DNA em Lasaea, um bivalve incubador com dispersão por jangada em
algas (Ó Foighil & Jozefowicz, 1999; Ó Foighil et al., 2001) apontam para fluxos genéticos
recentes entre a costa Ibérica Atlântica (norte de Espanha, Portugal e Golfo de Cádiz, nas
imediações do Estreito de Gibraltar) e os Açores (bem como no sentido Açores/Portugal e
Golfo de Cádiz) e para um fluxo genético muito mais recuado - Pliocénico-Plistocénico (?) entre a Madeira e os Açores. Não foi detectado por estes autores evidência de fluxos genéticos
recentes entre as populações da Madeira e dos Açores. O mecanismo apontado para explicar
esta ligação directa entre a Europa e os Açores, reside na complexidade e dinamismo do
Sistema de Correntes da Frente dos Açores (Santos et al., 1995; Cromwell et al., 1996;
Fernandez & Pingree, 1996; Alves & de Verdière, 1999) bem como na Contracorrente dos
Açores (AzCC), uma corrente sub-superficial com intensidade máxima entre os 200-500 m de
profundidade, mas que pode chegar à superfície, em determinadas épocas do ano (Alves & de
Verdière, 1999). A retroflexão do limite norte da Corrente dos Açores para oeste, pode
explicar a ligação encontrada entre o Golfo de Cádiz/Portugal e os Açores (Ó Foighil et al.,
2001).
227
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
É interessante verificar que os resultados preliminares de um estudo da variabilidade
genética (análise de 31 enzimas, das quais 14 revelaram ter actividade) de 3 populações de
Octopus vulgaris, recolhidas nos Açores (Faial), Madeira e Portugal (Lisboa) efectuado por
Gonçalves et al. (2000) apontam também no sentido de uma maior similaridade entre as
populações dos Açores e de Portugal, aparentando ser a população da Madeira mais afastada
das duas anteriores, do ponto de vista genético (Figura 61).
Figura 61 Distância genética de Nei, UPGMA (Gonçalves et al., 2000).
Por forma a testar a hipótese h) apontada no Capítulo 10, tenciono estabelecer as
relações biogeográficas de espécies litorais intertidais com desenvolvimentos embrionários
contrastantes (não-planctotróficos e planctotróficos) a partir de estudos de DNA incidindo
sobre genes com diferentes taxas evolutivas, alguns deles já testados com os Rissoidae dos
Açores, nos laboratórios do RBINS (Royal Belgian Institute of Natural Sciences, Bruxelas).
O fluxo genético será também estudado intra-Arquipélago nestas e notras espécies
sublitorais, adquirindo particular relevância as populações de moluscos marinhos existentes
nos bancos submarinos D. João de Castro e Princesa Alice e cujas amostras já foram
efectuadas pelo Mestre Frederico Caredigos (DOP/UA).
Serão efectuados ainda estudos de genética de populações com Rissoa guernei e
Alvania mediolittoralis (desenvolvimento não-planctotrófico) a diferentes escalas geográficas,
por forma a aquilatar da importância que o “rafting” tem para estas populações, em
contraponto a estudos similares efectuados em espécies também típicas do intertidal (Patella
spp.) por parte dos Doutores Paulo Alexandrino e Nuno Ferrand (CIBIO/Faculdade de
Ciências da Universidade do Porto).
228
______________________________________________________________________TRABALHO FUTURO
12.3 Processos e padrões de especiação nos moluscos litorais dos
Açores
Para além dos Rissoidae, também os Trochidae e os Pyramidellidae possuem elevado
número de espécies endémicas nos Açores. Nos Capítulos 5 e 6 foram apontadas algumas das
razões que poderiam potenciar a mudança de tipo de desenvolvimento embrionário em ilhas
oceânicas, de eventuais colonizadores com larvas planctotróficas. Devido à facilidade de
recolha e abundância de especimens, quer na zona intertidal, quer no subtidal, os Rissoidae e
os Trochidae são os candidatos óbvios para estes estudos evolutivos. Assim, para além dos
Rissoidae açoreanos endémicos, poderão ser utilizados exemplares das seguintes espécies de
Trochidae: Gibbula delgadensis, espécie relativamente comum no intertidal, e Calliostoma sp.
e Jujubinus pseudogravinae, ambos comuns no subtidal (Ávila, 2003).
Parte deste trabalho já foi efectuado aquando de duas estadias do autor no RBINS, em
2002 e 2003.
12.3.1 Relações Filogenéticas dos Rissoidae dos Açores
A maioria das classificações clássicas dos Rissoidae utilizou somente os caracteres da
concha para tentar produzir uma árvore filogenética. A primeira tentativa consistente, quer
pelo elevado número de espécies utilizado, quer por não se restringir somente a caracteres
conquiliológicos, foi efectuada por Ponder (1985). Este autor utilizou 31 géneros (28 recentes
e 3 fósseis: Mohrensternia – Miocénico, Europa - Cossmannia – Eocénico, França - e
Pseudotaphrus - Eocénico, França e Miocénico, França e Itália) e um total de 51 caracteres
taxonómicos com igual peso (15 da concha, 8 da rádula, 2 do opérculo, 15 do sistema
reprodutor, 5 da cabeça-pé do animal e 6 caracteres anatómicos diversos do sistema digestivo,
sistema nervoso e sistema respiratório) para estudar as relações filogenéticas dos
Rissoidae(Figura 62).
O principal resultado deste trabalho foi o de apoiar as classificações desta família
baseadas em duas sub-famílias, Rissoinae (com 20 géneros) e Rissoininae (com 11 géneros).
No entanto, os géneros Rissoa e Mohrensternia, pertencentes à sub-família Rissoinae,
aparecem neste dendrograma incluídos na subfamília Rissoininae. De acordo com Ponder
(1985: 117) tal deve-se provavelmente a fenómenos de convergência dos caracteres
conquiliológicos, uma vez que quando a análise é efectuada removendo da matriz original os
carateres da concha, estes dois géneros agrupam-se com os da sub-família Rissoinae.
229
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
No entanto, onze géneros pertencentes aos Rissoidae – 7 existentes no Oceano
Atlântico (Benthonellania, Botryphallus, Crisilla, Gofasia, Plagyostila, Pseudosetia,
Rudolphosetia) e os restantes 4 existentes no Oceano Pacífico (Lamellirissoina, Fenella,
Seminella e Tomlinella) não foram utilizados por Ponder nesta classificação, ou por falta de
material disponível para estudo, ou porque os géneros em causa foram descritos
posteriormente ao seu trabalho (caso dos géneros Botryphallus, Crisilla e Gofasia). Por forma
a colmatar esta falha, far-se-ão estudos de DNA nos 9 géneros existentes nos Açores (Alvania,
Botryphallus, Cingula, Crisilla, Manzonia, Onoba, Pusillina, Rissoa e Setia), tendo como
principal objectivo estabelecer a posição sistemática dos géneros Botryphallus e Crisilla na
família Rissoidae.
Figura 62 Fenograma construído a partir de 51 caracteres taxonómicos da concha e da anatomia interna e externa de 31
géneros recentes e fósseis de Rissoidae (Ponder, 1985).
230
______________________________________________________________________TRABALHO FUTURO
12.4 Paleoecologia e Paleobiogeografia dos moluscos litorais
Miocénicos dos Açores
A exemplo do que foi feito com os fósseis Plistocénicos de Santa Maria, este estudo
será iniciado, elaborando-se uma lista das espécies de moluscos marinhos reportadas na
bibliografia, para os vários depósitos Miocénicos existentes em Santa Maria (Bronn, 1860;
Mayer, 1864; Cotter, 1888-1892; Friedlander, 1929; Agostinho, 1937; Berthois, 1950, 1951,
1953; Ferreira, 1952, 1955; Krejci-Graff et al., 1958; Zbyszewski et al., 1961; Zbyszewski &
Ferreira, 1962). A nomenclatura será actualizada e esta base de dados inicial será
complementada com fotografias de exemplares existentes na colecção DBUA-F, recolhidos
pelo autor aquando de várias estadias naquela ilha, ou por outros elementos da equipa de
Biologia Marinha. A abundante colecção existente no antigo IGM-Instituto Geológico e
Mineiro (Lisboa), nomeadamente as recolhas de Zbyszewsky, será também estudada e
fotografada.
Numa fase posterior deste estudo, far-se-ão datações, por forma a estabelecer a idade
dos vários depósitos. Será também feita a interpretação paleoecológica de jazidas préseleccionadas e, por comparação com listas de espécies de outros locais e de períodos
geológicos semelhantes, serão estabelecidas as relações paleobiogeográficas da malacofauna
Miocénica (ou Pliocénica...) de Santa Maria.
12.5 Bibliografia
AGOSTINHO, J., 1937. Sobre a tectónica da ilha de Santa Maria. Açoreana 1(4): 281-286.
ALVES, M. L. G. R. & A. C. DE VERDIÈRE, 1999. Instability dynamics of a subtropical jet and applications to
the Azores Front Current System: eddy-driven mean flow. Journal of Physical Oceanography, 29:
837-864.
BERTHOIS, L., 1950. Sur la présence d’une microfaune dans le calcaire de Santa Maria (Açores). Açoreana,
4(4): 277-287.
BERTHOIS, L., 1951. Sur la présence de basses terrasses marines dans l’Archipel des Açores. Comptes Rendus
du 76éme Congrès des Sociétés Savantes à Rennes: 101-106.
BERTHOIS, L., 1953. Contribution à l’étude lithologique de l’Archipel des Açores. Comunicações dos Serviços
Geológicos de Portugal, 34: 1-198, 13 pls.
BRONN, H. G., 1860. Die fossilen Reste von Santa Maria, der südlichsten der Azorischen Inseln. In: HARTUNG,
G., 1860. Die Azoren in ihrer äusseren erscheinung und nach ihrer geognostischen nature. Verlag
von Wilhelm Engelmann, Leipzig.
COTTER, J. C. B., 1888-1892. Notícia de alguns fósseis terciários da ilha de Santa Maria no Archipélago dos
Açores. Comunicações da Comissão de Trabalhos Geológicos de Portugal, 2: 255-287.
CROMWELL, D., P. G. CHALLENOR, A. L. NEW & R. D. PINGREE, 1996. Persistent westward flow in the
Azores Current as seen from altimetry and hydrography. Journal of Geophysical Research, 101:
11923-11933.
231
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
FERNANDEZ, E. & R. D. PINGREE, 1996. Coupling between physical and biological fields in the North
Atlantic subtropical front southeast of the Azores. Deep-Sea Research, 43: 1369.
FERREIRA, O. V., 1952. Os pectinídeos do Miocénico da ilha de Santa Maria (Açores). Revista da Faculdade de
Ciências de Lisboa, 2ª Série, C, 2(2): 243-258.
FERREIRA, O. V., 1955. A fauna Miocénica da ilha de Santa Maria. Comunicações dos Serviços Geológicos de
Portugal, 36: 9-44.
FRIEDLANDER, I., 1929. Die Azoren. Zeitschr. f. Vulkanologie, 12(2-3): 77-107.
GONÇALVES, J. M, J. P. THORPE & R. D. M. NASH, 2000. Allozyme variation in Octopus vulgaris in
Northeast Atlantic: preliminary results (poster). CIAC 2000 Symposium Cephalopod Biomass and
Production. University of Aberdeen, Scotland, UK, 5-7 July 2000.
KREJCI-GRAF, K., J., FRECHEN, W. WETZEL & G. COLOM, 1958. Gesteine und Fossilien von den Azoren.
Senckenbergiana Lethaea, 39(5/6): 303-351.
MAYER, K., 1864. Die Tertiär-Fauna der Azoren und Madeiren. Systematisches Verzeichniss der fossilen Reste
von Madeira, Porto Santo und Santa Maria nebst Beschreibung der neuen Arten, VI+107pp.
Zürich.
Ó FOIGHIL, D. & C. J. JOZEFOWICZ, 1999. Amphi-Atlantic phylogeography of direct-developing lineages of
Lasaea, a genus of brooding bivalves. Marine Biology, 227/0126: 1-8.
Ó FOIGHIL, D., R. JENNINGS, J.-K. PARK & A. MERRIWETHER, 2001. Phylogenetic relationships of midoceanic ridge and continental lineages of Lasaea spp. (Mollusca: Bivalvia) in the northeastern
Atlantic. Marine Ecology Progress Series, 213: 165-175.
PONDER, W. F., 1985. A Review of the Genera of the Rissoidae (Mollusca: Mesogastropoda: Rissoacea).
Records of the Australian Museum, Supplement 4: 1-221.
SANTOS, R. S., S. HAWKINS, L. R. MONTEIRO, M. ALVES & E. J. ISIDRO, 1995. Case studies and
reviews. Marine research, resources and conservation in the Azores. Aquatic conservation: Marine
and Freshwater Ecosystems, 5: 311-354.
ZBYSZEWSKY, G., O. da V. FERREIRA & C. T. de ASSUNÇÃO, 1961. Carta Geológica de Portugal na
escala 1/50 000. Notícia explicativa da folha de Ilha de Santa Maria (Açores). Serviços Geológicos
de Portugal, Lisboa, 28 p.
ZBYSZEWSKY, G. & O. da V. FERREIRA, 1962. Étude géologique de l’île de Santa Maria (Açores).
Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal, 46: 209-245.
232
________________________________________________________________________________APÊNDICE
APÊNDICES
233
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
13 APÊNDICE 1
Distribuição geográfica dos Rissoidae do Atlântico e do Mediterrâneo. Zon – zonação da espécie: sh – litoral; deep – profundidade. Endem - endemismo: ex: eAZO (endémico dos Açores). ARC –
Árctico; GRE – Gronelância; ICE – Islândia; SCA – Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; POR – Portugal; MED – Mediterrâneo; AZO – Açores; MAD – Madeira e Porto Santo; SEL –
Selvagens; CAN – ilhas Canárias; CAP – Cabo Verde; WAF – costa oeste-Africana; ANG – Angola; NSC – Província da Nova Escócia; VIR – província Virginiana; CRL – província Caroliniana;
TRO – província Tropical (Caraíbas); BRA – Brasil; STH – Santa Helena; TRS – Tristâo da Cunha; SSA – costa Atlântica da América do Sul; ANT – Antárctida (cf. Capítulo 2).
Nº
Espécie
Zon Endem Dev ARC
1 Alvania aartseni Verduin, 1986
sh
Alvania abstersa Van der Linden &
2 Van Aartsen, 1993
sh eAZO
Alvania adiaphoros Bouchet &
3 Warén, 1993
deep eAZO
Alvania adinogramma Bouchet &
4 Warén, 1993
deep GOR
5 Alvania aeoliae Palazzi, 1988
sh
eMED
GRE ICE SCA BRI
np
POR
MED
1
1
AZO
np
1
np
1
np
1
p
MAD SEL CAN CAP
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
SSA
ANT
1
1
6 Alvania aequisculpta Keep, 1887
7 Alvania africana Gofas, 1999
Alvania algeriana (Monterosato,
8 1877)
9 Alvania amatii Oliverio, 1986
10 Alvania angioyi Van Aartsen, 1982
11 Alvania angularis Warén, 1996
sh
p
sh
np
sh
sh
1
np
eAZO
np
deep eICE
np
12 Alvania annobonensis Rolán, 2001
Alvania arubensis Jong &
13 Coomans, 1988
1
1
1
1
1
1
1
eWAF np
eCAR
np
14 Alvania aspera (Philippi, 1844)
Alvania auberiana (d'Orbigny,
15 1842)
sh eMED np
shde
p
16 Alvania aurantiaca (Watson, 1873)
Alvania basteriae (Moolenbeek &
17 Faber, 1986)
Alvania beani (Hanley in Thorpe,
18 1844)
Alvania bermudensis Faber &
19 Moolenbeek, 1987
sh
sh
1
np
eCAN
sh
sh
1
1
1
1
1
1
1
1
1
20 Alvania boavistensis (Rolán, 1987)
sh
eCAP
np
1
21 Alvania bravensis (Rolán, 1987)
Alvania caboverdensis (Rolán,
22 1987)
Alvania canariensis (d'Orbigny,
23 1840)
Alvania cancapae Bouchet &
24 Warén, 1993
sh
eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
np
deep
np
1
1
np
sh
1
1
np
p
eCAR
1
1
1
1
1
1
1
1
234
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
St Endem Dev ARC
25 Alvania cancellata (da Costa, 1778) sh
26 Alvania canonica (Dall, 1927)
POR
MED
AZO
p
GRE ICE SCA BRI
1
1
1
1
1
1
1
1
1
p
28 Alvania cimex (Linnaeus, 1758)
sh
p
29 Alvania cimicoides (Forbes, 1844) deep
p
30 Alvania cingulata (Philippi, 1836)
Alvania clarae Nofroni & Pizzini,
31 1991
sh
p
sh
eMED np
1
sh
eMED np
1
sh
eMED np
1
sh
eMED np
1
deep eCAP
sh
eMED
37 Alvania coseli Gofas, 1999
Alvania curacaoensis Jong &
38 Coomans, 1988
Alvania datchaensis Amati &
39 Oliverio, 1987
Alvania deboeri Jong & Coomans,
40 1988
Alvania denhartogi Hoenselaar &
41 Goud, 1998
sh
eWAF np
sh
eCAR
sh
eMED np
1
WAF
sh
eCAP
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
ANT
1
1
1
np
1
1
1
np
np
sh
np
1
1
1
1
1
1
np
1
np
1
np
1
eMED np
1
deep eMED np
Lesseps
49 Alvania dorbignyi (Audouin, 1826) sh
ian
np
Alvania electa (Monterosato,
50 1874)=A. deliciosa (Jeffreys, 1884) deep
np
Alvania elegantissima
51 (Monterosato, 1875)
deep eMED np
1
sh
SSA
1
p
sh
sh
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
eCAR
44 Alvania didyma (Watson, 1886)
sh eCAR
Alvania dijkstrai Hoenselaar &
45 Goud, 1998
deep eSEL
Alvania dipacoi Giusti & Nofroni,
46 1989
deep
52 Alvania elisae Margelli, 2001
1
np
36 Alvania corona Nordsieck, 1972
47 Alvania discors (Allan, 1818)
Alvania disparilis Monterosato,
48 1890
1
1
sh
42 Alvania dianiensis Oliverio, 1988
Alvania dictyophora (Philippi,
43 1844)
1
deep eCAR
27 Alvania carinata (da Costa, 1778)
32 Alvania clathrella (Seguenza, 1903)
Alvania colossophila Oberling,
33 1970
Alvania consociella Monterosato,
34 1884
Alvania corneti Hoenselaar &
35 Goud, 1998
MAD SEL CAN CAP
eMED np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
235
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
St Endem Dev ARC
53 Alvania emaciata (Mörch, 1876)
54 Alvania euchila (Watson, 1886)
Alvania faberi Jong & Coomans,
55 1988
Alvania fariai (Rolán & Fernandes,
56 1990)
57 Alvania fischeri (Jeffreys, 1884)
GRE ICE SCA BRI
POR
sh
sh
np
eCAR
sh
1
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
np
np
59 Alvania formicarum Gofas, 1989
sh
eAZO
1
1
1
np
63 Alvania gascoignei Rolán, 2001
sh
Annob
ón
Island np
64 Alvania geryonia (Nardo, 1847)
Alvania gofasi (Rolán &
65 Fernandes, 1990)
sh
p
sh
p
66 Alvania gradata (d'Orbigny, 1842)
sh
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1
eCAR
1
sh
eCAN
np
1
sh
eCAN
np
1
eCAR
sh
1
eMED np
1
deep eSSA
1
73 Alvania hirta (Monterosato, 1884)
sh
Alvania hispidula (Monterosato,
74 1884)
deep
Alvania hoeksemai Hoenselaar &
75 Goud, 1998
sh eCAP
Alvania imperspicua (Pallary,
76 1920)
sh
np
77 Alvania incognita Warén, 1996
np
deep eICE
1
1
np
eCAR
ANT
1
60 Alvania fractospira Oberling, 1970 sh eMED np
Alvania franseni Hoenselaar &
61 Goud, 1998
deep eCAP np
deep
SSA
1
np
sh
78 Alvania insulsa (Rolán, 1987)
Alvania internodula Hoenselaar &
79 Goud, 1998
MAD SEL CAN CAP
np
deep
67 Alvania gradatula (Mörch, 1876)
Alvania grancanariensis Segers,
68 1999
Alvania guancha Moolenbeek &
69 Hoenselaar, 1989
Alvania guesti Faber &
70 Moolenbeek, 1987
Alvania hallgassi Amati &
71 Oliverio, 1985
Alvania herwigia (Castellanos &
72 Fernández, 1974)
AZO
1
58 Alvania flexilis Gofas, 1999
62 Alvania gagliniae Amati, 1985
MED
eCAR
np
1
1
p
1
1
np
sh
eCAP
np
sh
eAZO
np
1
1
1
1
1
1
236
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
Alvania jacquesi Hoenselaar &
80 Goud, 1998
St Endem Dev ARC
eCAP
np
81 Alvania jeffreysi (Waller, 1864)
deep
Alvania johannae Moolenbeek &
82 Hoenselaar, 1998
sh
Alvania joseae Hoenselaar & Goud,
83 1998
deep eCAN
np
84 Alvania lactea (Michaud, 1832)
Alvania lamellata Dautzenberg,
85 1889
sh
GRE ICE SCA BRI
MED
AZO
MAD SEL CAN CAP
1
1
1
1
1
np
np
sh
np
88 Alvania leacocki (Watson, 1873)
sh
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
sh
eMED np
1
90 Alvania litoralis (Nordsieck, 1972)
sh
eMED np
1
91 Alvania lucinae Oberling, 1970
Alvania macandrewi (Manzoni,
92 1868)
sh
eMED np
1
sh
np
93 Alvania mamillata Risso 1826
sh
eMED np
94 Alvania marchadi Gofas, 1999
sh
eWAF np
1
95 Alvania marioi Gofas, 1999
sh
p
1
101 Alvania moniziana (Watson, 1873)
Alvania moolenbeeki Jong &
102 Coomans, 1988
Alvania multinodula Hoenselaar &
103 Goud, 1998
Alvania multiquadrata Van der
104 Linden & Wagner, 1989
Alvania nestaresi Oliverio &
105 Amati, 1990
Alvania nicolauensis Moolenbeek
& Rolán, 1988
106
1
eCAR
np
sh
eCAP
p
sh
np
sh
eMED np
sh
eCAP
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
sh eMAD np
sh
ANT
1
89 Alvania lineata Risso, 1826
96 Alvania mediolittoralis Gofas, 1989 sh
np
Alvania microstriata Hoenselaar &
97 Goud, 1998
deep eMAD np
Alvania minuscula (Verrill & Bush,
98 1900)
sh eCAR
Alvania minuta (Golikov &
99 Fedjakov in Scarlato, 1987)
sh100 Alvania moerchi (Collin, 1886)
np
de
SSA
1
1
np
sh
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
np
86 Alvania lanciae (Calcara, 1845)
Alvania lavaleyei Hoenselaar &
87 Goud, 1998
WAF
1
1
p
deep eAZO
POR
1
1
1
1
1
1
1
1
237
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
Alvania nonsculpta Hoenselaar &
107 Goud, 1998
Alvania paatsi Hoenselaar & Goud,
108 1998
Alvania pagodula (Bucquoy,
109 Dautzenberg & Dollfus, 1884)
St Endem Dev ARC
deep eAZO
np
deep eCAP
np
sh
121 Alvania punctura (Montagu, 1803)
POR
MED
np
1
1
127 Alvania salensis (Rolán, 1987)
Alvania scabra (Phillippi, 1844) =
128 A. oranica (Philippi, 1844)
Alvania schwartziana Brusina,
129 1866
np
np
np
1
np
1
132 Alvania segadei (Rolán, 1987)
1
1
np
1
1
1
1
sh
p
1
1
1
1
1
1
1
1
1
eWAF np
1
p
1
1
np
1
np
np
eCAP
1
p
np
np
1
1
1
eMED np
sh
1
1
np
sh130 Alvania scrobiculata (Möller, 1842) de
Alvania sculptilis (Monterosato,
131 1877)
sh
ANT
1
deep
sh
SSA
1
1
eCAP
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
1
sh
1
np
np
125 Alvania rudis (Philippi, 1844)
sh
Alvania rykeli Hoenselaar & Goud,
126 1998
deep eCAP
WAF
1
deep eCAR
shde
sh
MAD SEL CAN CAP
1
122 Alvania regina Gofas, 1999
deep eWAF np
Alvania renei Hoenselaar & Goud,
123 1998
deep eCAN np
124 Alvania richeri Gofas, 1999
AZO
1
eMED np
110 Alvania parvula (Jeffreys, 1884)
sh
Alvania peli Moolenbeek & Rolán,
111 1988
sh eCAP
Alvania piersmai Moolenbeek &
112 Hoenselaar, 1989
sh eCAN
Alvania planciusi Moolenbeek &
113 Rolán, 1988
sh eCAP
Alvania platycephala Dautzenberg
114 & Fischer, 1896
deep
Alvania porcupinae Gofas &
115 Warén, 1982
deep
Alvania portoricana (Dall &
116 Simpson, 1901)
sh eCAR
Alvania poucheti Dautzenberg,
117 1889
sh eAZO
118 Alvania precipitata (Dall, 1889)
Alvania pseudoareolata Warén,
119 1974
Alvania pseudosyngenes Warén,
120 1973
GRE ICE SCA BRI
1
1
1
1
1
1
1
1
1
238
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
Alvania settepassii Amati &
133 Nofroni, 1985
St Endem Dev ARC
sh
eMED np
1
134 Alvania simulans Locard, 1886
sh
eMED
1
135 Alvania sleursi (Amati, 1987)
Alvania slieringsi Hoenselaar &
136 Goud, 1998
Alvania sororcula Granata-Grillo,
137 1877
sh
138 Alvania sp.
Alvania spinosa (Monterosato,
139 1890)
Alvania stenolopha Bouchet &
140 Warén, 1993
Alvania stocki Moolenbeek &
141 Rolán, 1988
Alvania subareolata Monterosato,
142 1869
Alvania subcalathus Dautzenberg
143 & Fischer, 1906
Alvania subcrenulata (Bucquoy,
144 Dautzenberg & Dollfuss, 1884)
GRE ICE SCA BRI
POR
p
np
deep eCAN
eAZO
sh
SSA
ANT
1
1
1
1
1
sh
eCAP
sh
eMED np
sh
np
sh
np
np
deep
np
deep
np
147 Alvania tarsodes (Watson, 1886)
sh
148 Alvania tenera (Philippi, 1844)
Alvania tenhovei Hoenselaar &
149 Goud, 1998
sh
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1
p
1
1
1
np
1
150 Alvania tessellata Weinkauff, 1868 sh eMED np
Alvania testae (Aradas &
151 Maggiore, 1844)
deep
p
Alvania thomensis (Rolán &
eSão
152 Fernandes, 1990)
sh Tomé np
1
1
1
np
1
1
1
1
153 Alvania tomentosa (Pallary, 1920) deep
sh154 Alvania valeriae Absalão, 1994
de eCAR
Alvania vanegmondi Hoenselaar &
155 Goud, 1998
deep eCAP
np
156 Alvania verrilli (Friele, 1886)
deep
np
sh
np
1
sh
eMED np
1
deep
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
np
145 Alvania subsoluta (Aradas, 1847)
Alvania syngenes (A. E. Verrill,
146 1884)
157 Alvania watsoni (Watson, 1873)
Alvania weinkauffi jacobusi
158 Oliverio, Amati & Nofroni, 1986
Alvania weinkauffi Weinkauff,
159 1868
WAF
1
deep eAZO
deep eCAP
MAD SEL CAN CAP
np
np
eAZO
AZO
1
deep eMED np
sh
MED
1
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
239
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
Alvania weinkauffi weinkauffi
160 Weinkauff, 1868
Alvania wyvillethomsoni (Friele,
161 1877)
162 Alvania xicoi (Rolán, 1987)
Alvania zetlandica (Montagu,
163 1815)
Alvania zoderi Hoenselaar & Goud,
164 1998
Alvania zylensis Gofas & Warén,
165 1982
Amphirissoa cyclostomoides
166 Dautzenberg & Fischer, 1897
Benthonella tenella (Jeffreys,
1869)=gaza Dall=fischeri Dall,
167 1889
Benthonellania acuticostata (Dall,
168 1889)
Benthonellania agastyches Bouchet
169 & Warén, 1993
Benthonellania colombiana (Romer
170 & Moore, 1988)
Benthonellania donmoorei
171 Moolenbeek & Faber, 1991
Benthonellania fayalensis (Watson,
172 1886)
Benthonellania gofasi Lozouet,
173 1990
174 Benthonellania listera (Dall, 1927)
Benthonellania oligostigma
175 Bouchet & Warén, 1993
Benthonellania pyrrhias (Watson,
176 1886)
Benthonellania xanthias (Watson,
177 1886)
Boreocingula castanea (Möller,
178 1842)
Boreocingula globuloides (Warén,
179 1972)
Boreocingula globulus (Möller,
180 1842)
Botryphallus epidauricus (Brusina,
181 1866)
Botryphallus ovummuscae (Gofas,
182 1990)
St Endem Dev ARC
GRE ICE SCA BRI
POR
deep eMED np
deep
sh
np
eCAP
MED
AZO
MAD SEL CAN CAP
p
deep eAZO
np
deep ORM
np
deep eAZO
np
deep
p
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
deep eWAF np
deep eCAR
Seamo
deep unts np
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1
1
deep eCAR
shde
sh
1
1
p
deep
shde eGRE
1
1
deep eCRL
sh
1
1
deep
deep
ANT
1
deep
deep
SSA
1
np
deep
WAF
1
1
1
np
1
np
1
np
np
sh
eAZO
np
183 Botryphallus tuber (Rolán, 1991)
sh
eCAP
np
184 Cingula aequa (E. A. Smith, 1890)
sh
eSTH
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
240
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
Cingula agapeta (E.A.Smith, 1890)
Cingula agapeta (E. A. Smith,
185 1890)
St Endem Dev ARC
eSTH
GRE ICE SCA BRI
POR
MED
AZO
MAD SEL CAN CAP
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
np
1
187 Cingula brachia (Watson, 1886)
Cingula compsa (E. A. Smith,
188 1890)
deep eCAR
1
eSTH
np
189 Cingula griegi (Friele, 1879)
deep eARC
np
194 Cingula vaga (E. A. Smith, 1890)
Cingula varicifera (E. A. Smith,
195 1890)
Cingula wallichi (E. A. Smith,
196 1890)
Crisilla alvarezi Templado &
197 Rolán, 1993
Crisilla amphiglypha Bouchet &
198 Warén, 1993
Crisilla beniamina (Monterosato,
199 1884)
sh
sh
sh
sh
1
1
eSTH
np
1
eSTH
np
1
eSTH
p
1
sh
np
1
1
1
1
1
eSTH
np
1
eSTH
np
1
eSTH
np
1
eCAP
np
deep
1
np
sh
p
sh
eCAN
sh
eMED
1
1
1
1
200 Crisilla callosa (Manzoni, 1868)
Crisilla chiarellii (Cecalupo &
201 Quadri, 1995)
Crisilla cristallinula (Manzoni,
202 1868)
sh
1
1
1
203 Crisilla depicta (Manzoni, 1868)
sh
1
1
1
1
p
1
204 Crisilla fallax Gofas 1999
deep eWAF np
Crisilla graxai Templado & Rolán,
205 1993
sh eCAP np
206 Crisilla innominata (Watson, 1897)
Crisilla iunoniae (Palazzi, 1988) =
207 Setia lidyae Verduin, 1988
ANT
1
186 Cingula alvearium (Watson, 1886) deep eCAR
190 Cingula helenae (Ponder, 1985)
Cingula perfecta (E. A. Smith,
191 1890)
Cingula simulans (E. A. Smith,
192 1890)
Cingula trifasciata (Adams J.,
193 1798)
SSA
1
1
sh
1
sh
208 Crisilla lincta (Watson, 1873)
deep
np
Crisilla luquei Templado & Rolán,
209 1993
sh eCAP np
Crisilla marioni (Fasulo & Gaglini,
1987)
sh eMED np
210
1
1
1
1
1
1
1
1
1
241
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
Crisilla morenoi Templado &
211 Rolán, 1993
Crisilla orteai Templado & Rolán,
212 1993
Crisilla perminima (Manzoni,
213 1868)
St Endem Dev ARC
sh
eCAP
np
1
sh
1
np
sh
217 Crisilla spadix (Watson, 1897)
233 Manzonia boucheti Amati, 1992
Manzonia caribaea (d'Orbigny,
234 1842)
Manzonia castanea Moolenbeek &
Faber, 1987
235
MAD SEL CAN CAP
1
sh
230 Lironoba sp.
Manzonia bacalladoi Segers &
231 Swinnen, 2002
Manzonia boogi Moolenbeek &
232 Faber, 1987
AZO
np
sh
Gofasia josephinae Bouchet &
228 Warén, 1993
Gofasia vanderlandi Bouchet &
229 Warén, 1993
MED
eCAP
215 Crisilla postrema (Gofas, 1990)
Crisilla semistriata (Montagu,
216 1808)
221 Folinia mottezi (Bavay, 1917)
Frigidoalvania brychia (Verrill,
222 1884)=F. americana (Friele, 1886)
Frigidoalvania cruenta (Odhner,
223 1915)
Frigidoalvania janmayeni (Friele,
224 1878)
Frigidoalvania pelagica (Stimpson,
225 1851)
Frigidoalvania thalassae Bouchet &
226 Warén, 1993
Gofasia galiciae Bouchet & Warén,
227 1993
POR
sh
214 Crisilla picta (Jeffreys, 1867)
218 Crisilla transitoria Gofas, 1999
Crisilla vidali Templado & Rolán,
219 1993
Folinia bermudezi (Aguayo &
220 Rehder, 1936)
GRE ICE SCA BRI
1
p
1
1
1
eMAD
sh
1
1
1
1
1
1
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
SSA
ANT
1
1
1
1
p
sh
eCAP
np
sh
eCAR
p
1
1
1
1
eCAR
1
deep
shde
shde
np
1
1
np
1
1
np
1
1
sh
np
1
1
1
1
1
1
deep Biscay np
Galic/J
np
deep OS
AMP,G
OR,JO
S
np
deep
deep
np
eCAR
sh
sh
sh
eSEL
1
1
1
np
1
np
1
np
1
np
sh
np
sh
np
1
1
1
1
1
1
242
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
Manzonia crassa (Kanmacher,
236 1798)
St Endem Dev ARC
GRE ICE SCA BRI
1
1
AZO
MAD SEL CAN CAP
sh
p
np
1
np
1
sh
sh
1
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
1
1
np
np
1
sh
np
1
sh
eAZO
np
247 Manzonia vigoensis (Rolán, 1983) sh
Manzonia wilmae Moolenbeek &
248 Faber, 1987
sh eCAN
Microstelma columbella (Dall,
249 1881)
deep eCAR
np
1
1
sh
eCAN
1
1
1
1
np
1
1
1
1
np
1
1
1
deep eCAR
1
deep eCAR
1
252 Microstelma vestale (Rehder, 1943) sh eCAR
sh253 Obtusella intersecta (Wood, 1857) de
1
254 Obtusella lata Rolán & Rubio, 1999
Obtusella macilenta (Monterosato,
255 1880)
Obtusella roseotincta (Dautzenberg,
256 1889)
Obtusella tumidula (Sars
257 G.O.,1878)
Onoba (?) algida Ponder &
258 Worsfold, 1994
Onoba (?) lacuniformis Ponder &
259 Worsfold, 1994
Onoba aculeus (Gould, 1841) =
260 Rissoa saxatilis Möller, 1842
261 Onoba aedonis (Watson, 1886)
sh
p
eCAP
p
deep eMED
p
deep eAZO
shde
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
sh
eSSA
np
1
sh
eSSA
np
1
sh
deep eTRS
ANT
1
np
eCAN
SSA
1
eCAR
eMAD
sh
250 Microstelma gabbi (Dall, 1889)
Microstelma leucophlegma (Dall,
251 1881)
1
MED
237 Manzonia crispa (Watson, 1873)
sh
Manzonia dionisi Rolán, 1987 = M.
238 darwini Moolenbeek & Faber, 1987 sh
Manzonia epima (Dall & Simpson,
239 1901)
sh
240 Manzonia gibbera (Watson, 1873)
Manzonia guitiani Rolán, 1987 =
M. pelorum Moolenbeek & Faber,
241 1987
Manzonia heroensis Moolenbeek &
242 Hoenselaar, 1992
Manzonia madeirensis Moolenbeek
243 & Faber, 1987
Manzonia overdiepi van Aartsen,
244 1983c
Manzonia talaverai Moolenbeek &
245 Faber, 1987
Manzonia unifasciata
246 (Dautzenberg, 1889)
1
POR
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
243
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
Onoba amissa Ponder & Worsfold,
262 1994
St Endem Dev ARC
eSSA
np
1
263 Onoba anderssoni (Strebel, 1908)
Onoba crassicordata Worsfold,
264 Avern & Ponder, 1993
Onoba cruzi (Castellanos &
265 Fernández, 1974)
sh
eSSA
np
1
sh
eTRS
266 Onoba delecta Ponder, 1983
Onoba dimassai Amati & Nofroni,
267 1991
Onoba erugata Ponder & Worsfold,
268 1994
Onoba exarata (Stimpson,
1851)=A. mighelsi - Warén,
269 1974:129 (partim)
Onoba filostria (Melvill & Standen,
270 1912)
GRE ICE SCA BRI
POR
MED
AZO
MAD SEL CAN CAP
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
eSSA
1
np
1
deep eMED
sh
eSSA
shde
ANT
1
deep eSSA
sh
SSA
1
np
1
np
1
1
np
1
272 Onoba gelida (E. A. Smith, 1907)
sh eANT
shde eSSA
shde
np
1
1
273 Onoba georgiana (Pfeffer, 1886)
sh
np
1
1
1
1
271 Onoba fuegoensis (Strebel, 1908)
np
1
274 Onoba gianninii (Nordsieck, 1974) deep eMED np
275 Onoba glaphyra (Watson, 1886)
deep eTRS
276 Onoba glypta (E. A. Smith, 1890)
277 Onoba grisea (Martens, 1885)
Onoba guzmani Hoenselaar &
278 Moolenbeek, 1987
279 Onoba improcera Warén, 1996
Onoba islandica (Friele, 1886) =
280 Alvania islandica (Friele, 1886)
Onoba josae Moolenbeek &
281 Hoenselaar, 1987
Onoba kergueleni (E. A. Smith,
282 1875)
Onoba leptalea (A. E. Verrill,
283 1884) = Alvania leptalea
1
np
1
eSTH
sh
1
np
sh eMED np
shde eICE np
deep
1
1
np
1
sh
eMED np
Kergue
sh
len
np
deep
np
1
1
1
1
1
1
1
284 Onoba lusciniae (Watson, 1886)
deep eTRS
1
285 Onoba macra (Watson, 1886)
deep eTRS
1
286 Onoba manzoniana Rolán, 1987
Onoba merelinoides Worsfold,
Avern & Ponder, 1993
287
sh
deep
np
1
1
1
Gough
Isl
244
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
288 Onoba mighelsi (Stimpson, 1851)
289 Onoba moreleti Dautzenberg, 1889
Onoba nunezi Rolán & Hernandéz,
290 2004
St Endem Dev ARC
shde
np
1
sh
eAZO
np
sh
eCAN
np
GRE ICE SCA BRI
1
POR
MED
AZO
MAD SEL CAN CAP
1
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
SSA
ANT
1
1
1
Onoba obliqua (Warén, 1974) =
291 Alvania obliqua Warén, 1974
Onoba oliverioi Smriglio &
292 Mariottini, 2000
Onoba paucilirata (Melvill &
293 Standen, 1916)
294 Onoba platia (E. A. Smith, 1890)
Onoba protofimbriata Ponder &
295 Worsfold, 1994
296 Onoba schraderi (Strebel, 1908)
deep
np
1
deep eMED
1
deep eSSA
sh
1
eSTH
1
sh
Chile np
Kergue
sh
len
shde eSSA np
1
1
297 Onoba schythei (Philippi, 1868)
Onoba semicostata (Montagu,
1803)=R. striata (Adams, 1797)=O. shde
298 Scotiana
1
p
Kergue
sh
len
np
299 Onoba steineni (Strebel, 1908)
Onoba striola Ponder & Worsfold,
300 1994
sh eSSA
Onoba subaedonis Ponder &
301 Worsfold, 1994
sh Chile
Onoba subincisa Ponder &
302 Worsfold, 1994
sh eSSA
Onoba sulcula Ponder & Worsfold,
303 1994
deep eSSA
Onoba tarifensis Hoenselaar &
304 Moolenbeek, 1987
sh eMED
sh305 Onoba torelli Warén, 1996
de
306 Onoba transenna (Watson, 1886)
Onoba tristanensis Worsfold,
307 Avern & Ponder, 1993
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1
np
1
np
1
np
1
np
np
1
1
1
1
deep eSSA
sh
1
eTRS
308 Onoba turqueti (Lamy, 1905)
sh
np
Onoba wareni Templado & Rolán,
309 1986
deep ePOR np
Peringiella denticulata Ponder,
310 1985
sh eMED
Peringiella elegans (Locard, 1892)
311
sh
p
1
1
1
1
1
1
1
245
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
Plagyostila asturiana Fischer P. in
312 de Folin, 1872
Plagyostila senegalensis Rolán &
313 Pelorce, 2002
Powellisetia australis (Watson,
314 1886)
Powellisetia deserta (E. A. Smith,
315 1907)
Powellisetia inornata (Strebel,
316 1908)
Powellisetia microlirata Ponder &
317 Worsfold, 1994
Powellisetia philomelae (Watson,
318 1886)
Pseudosetia amydralox Bouchet &
319 Warén, 1993
Pseudosetia azorica Bouchet &
320 Warén, 1993
Pseudosetia ficaratiensis
321 (Brugnone, 1876)
Pseudosetia semipellucida (Friele,
322 1879)
St Endem Dev ARC
sh
GRE ICE SCA BRI
p
POR
MED
1
1
AZO
MAD SEL CAN CAP
1
sh
eWAF p
Kergue
np
sh
len
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
SSA
1
1
1
sh
eANT
np
sh
eSSA
1
1
eSSA np
Gough
deep Is.
1
sh
deep GOR
np
deep
np
deep
np
deep eSCA
np
323 Pseudosetia turgida (Jeffreys, 1870) deep
np
324 Pusillina amblia (Watson, 1886)
deep
Pusillina averni Ponder &
325 Worsfold, 1994
sh eSSA
Pusillina benzi (Aradas &
326 Maggiore, 1844)
sh
Pusillina hadra Bouchet & Warén,
327 1993
deep eCAP
np
328 Pusillina harpa (A. E. Verril, 1880) deep
sh329 Pusillina inconspicua (Alder, 1844) de
np
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
np
1
p
1
1
np
p
1
1
1
1
330 Pusillina lineolata (Michaud, 1832) sh
p
Pusillina marginata (Michaud,
331 1832)
sh
np
Pusillina metivieri Bouchet &
332 Warén, 1993
deep
np
Pusillina munda (Monterosato,
333 1884)
sh eMED np
Pusillina philippi (Aradas &
334 Maggiore, 1844)
sh eMED p
335 Pusillina radiata (Philippi, 1836)
sh
p
336 Pusillina sarsii (Lovén, 1846)
sh
np
337 Pusillina testudae (Verduin, 1979)
sh
eMED np
ANT
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
246
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
338 Rissoa aartseni Verduin, 1985
St Endem Dev ARC
GRE ICE SCA BRI
POR
MED
sh
eMED np
339 Rissoa albugo Watson, 1873
sh
np
340 Rissoa alleryi (Nordsieck, 1972)
Rissoa angustior (Monterosato,
341 1917)
sh
342 Rissoa atomus E. A. Smith, 1890
sh
eSTH
343 Rissoa auriformis Pallary, 1904
sh
eMED np
344 Rissoa auriscalpium (Linnaeus, 1758) sh
p
1
1
345 Rissoa decorata Philippi, 1846
Rissoa frauenfeldiana Brusina,
346 1868
Rissoa gemmula Fischer P. in de
347 Folin, 1869
Rissoa gomerica (Nordsieck &
348 Talavera, 1979)
p
1
1
349 Rissoa guerinii Récluz, 1843
sh
1
eMED
p
ANT
1
1
1
eCAN
1
np
1
350 Rissoa guernei Dautzenberg, 1889
sh
np
351 Rissoa italiensis Verduin, 1985
352 Rissoa janusi (Nordsieck, 1972)
sh eMED np
sh eMAD np
353 Rissoa labiosa (Montagu, 1803)
sh
p
Rissoa lia (Monterosato, 1884 ex
354 Benoit ms.)
sh
np
sh
p
1
sh
sh
np
np
1
sh
p
sh
eMED
p
sh
sh
eCAN
eSTH
np
sh
eMED np
sh
sh
eMED np
p
Rissoa pseudoguerini (Nordsieck &
365 Talavera, 1979)
366 Rissoa rodhensis Verduin, 1985
sh
eCAN
eMED np
Rissoa panhormensis Verduin,
362 1985
Rissoa paradoxa (Monterosato,
363 1884)
364 Rissoa parva (da Costa, 1778)
SSA
1
p
358 Rissoa monodonta Philippi, 1836
Rissoa multicincta Smriglio &
359 Mariottini, 1995
Rissoa multicostata (Nordsieck &
360 Talavera, 1979)
361 Rissoa ordinaria E. A. Smith, 1890
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
sh
355 Rissoa lilacina Récluz, 1843
Rissoa membranacea (Adams, J.,
356 1800)
357 Rissoa mirabilis (Manzoni, 1868)
WAF
1
Biscaia
sh
MAD SEL CAN CAP
1
eMED
sh
AZO
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
247
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
367 Rissoa scurra (Monterosato, 1917)
St Endem Dev ARC
sh
np
368 Rissoa similis Scacchi, 1836
sh
p
GRE ICE SCA BRI
POR
1
MED
1
1
1
AZO
MAD SEL CAN CAP
1
1
369 Rissoa splendida Eichwald, 1830
sh
p
1
370 Rissoa torquila Pallary, 1912
sh
eMED np
1
Rissoa variabilis (Megerle von
371 Mühlfeld, 1824)
372 Rissoa ventricosa Desmarest, 1814
sh
sh
np
p
1
1
1
1
1
373 Rissoa violacea Desmarest, 1814
sh
p
Rissoina angeli Espinosa & Ortea, sh374 2002b
de eCAR
Rissoina bertholleti Audouin, 1827
Lesseps
375 / Issel, 1869 ??
sh
ian
1
1
1
376 Rissoina bicollaris Schwartz, 1860
Rissoina bruguieri (Payraudeau,
377 1826)
378 Rissoina cancellata Philippi, 1847
Rissoina decussata (Montagu,
379 1803)
380 Rissoina dyscrita Faber, 1990
Rissoina elegantissima (d'Orbigny,
381 1842)
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
1
1
eCAR
1
sh
p
sh
p
1
1
sh
p
1
1
sh
np
1
1
1
1
1
eCAR
p
1
sh
eCAR
np
1
sh
eCAR
np
1
sh
eCAR
np
1
385 Rissoina krebsii Mörch, 1876
sh
eCAR
np
386 Rissoina labrosa Schwartz, 1860
Rissoina multicostata (C.B.Adams,
387 1850)
Rissoina onobiformis Rolán &
388 Luque, 2000
Rissoina princeps (C.B.Adams,
389 1850)
sh eCAR
shde
390 Rissoina privati (Folin, 1867)
Rissoina pulchra (C.B.Adams,
391 1850)
Rissoina punctostriata (García392 Talavera, 1975)
Rissoina redferni Espinosa &
393 Ortea, 2002b
sh
shde
eCAP
1
1
np
np
p
sh
sh
1
1
1
1
p
p
eCAR
1
1
eCAR
eCAR
ANT
1
sh
382 Rissoina fenestrata Schwartz, 1860
Rissoina hummelincki Jong &
383 Coomans, 1988
Rissoina indiscreta Leal & Moore,
384 1989
SSA
1
1
1
1
1
248
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
St Endem Dev ARC
394 Rissoina sagraiana d'Orbigny, 1842 sh
395 Rissoina sigmifer Mörch, 1876
396 Rissoina spirata (Sowerby, 1825)
Rissoina striatocostata (d'Orbigny,
397 1842)
Rissoina striosa (C. B. Adams,
398 1850)
Rudolphosetia fusca (Philippi,
399 1844) = Setia fusca?
Schwartziella abacocubensis
400 Espinosa & Ortea, 2002b
Schwartziella abundata Rolán &
401 Luque, 2000
Schwartziella africana
402 (Dautzenberg, 1913)
Schwartziella angularis Rolán &
403 Luque, 2000
Schwartziella bouryi (Desjardin,
404 1949)
Schwartziella bryerea (Montagu,
405 1803)
Schwartziella cancapae Rolán &
406 Luque, 2000
Schwartziella catesbyana
407 (d'Orbigny, 1842)
Schwartziella chesnelii (Michaud,
408 1830)
Schwartziella congenita (E. A.
409 Smith, 1890)
Schwartziella corrugata Rolán &
410 Luque, 2000
Schwartziella depressa Rolán &
411 Luque, 2000
Schwartziella fischeri (Desjardin,
412 1949)
Schwartziella fulgida Rolán &
413 Luque, 2000
Schwartziella gibbera Rolán &
414 Luque, 2000
Schwartziella gradata Rolán &
415 Luque, 2000
Schwartziella helenae (E. A. Smith,
416 1890)
Schwartziella hoenselaari Rolán &
Luque, 2000
417
eCAR
GRE ICE SCA BRI
POR
MED
AZO
MAD SEL CAN CAP
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
p
1
eCAR np
Lesseps
ian
1
eCAR
p
1
sh
eCAR
p
1
sh
np
1
1
1
np
sh
eWAF np
sh
eCAP
np
sh
eCAR
np
sh
sh
1
eCAR
deep eCAP
eCAP
1
1
1
1
p
1
np
1
1
1
1
1
sh
p
1
1
sh
p
1
1
eSTH
eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
sh
np
1
eCAP
np
1
deep eCAP
np
1
np
1
sh
eCAP
eSTH
sh
eCAP
1
1
sh
sh
ANT
1
sh
sh
SSA
1
1
np
1
249
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
Schwartziella inscripta Rolán &
418 Luque, 2000
Schwartziella irregularis Rolán &
419 Luque, 2000
Schwartziella luisi Rolán & Luque,
420 2000
Schwartziella mellissi (E. A. Smith,
421 1890)
Schwartziella minima Rolán &
422 Luque, 2000
Schwartziella minor (C. B. Adams,
423 1850)
Schwartziella obesa Rolán &
424 Luque, 2000
Schwartziella paradoxa Rolán &
425 Luque, 2000
Schwartziella paucicostata Rolán &
426 Luque, 2000
Schwartziella pavita Rolán &
427 Luque, 2000
Schwartziella puncticulata Rolán &
428 Luque, 2000
Schwartziella rarilineata Rolán &
429 Luque, 2000
Schwartziella rectilinea Rolán &
430 Luque, 2000
Schwartziella robusta Rolán &
431 Luque, 2000
Schwartziella sanmartini Rolán &
432 Luque, 2000
Schwartziella sculpturata Rolán &
433 Luque, 2000
Schwartziella similiter Rolán &
434 Luque, 2000
Schwartziella sulcostriata Rolán &
435 Luque, 2000
Schwartziella turtoni (E. A. Smith,
436 1890)
Schwartziella typica Rolán &
437 Luque, 2000
Schwartziella vanderspoeli (Jong &
438 Coomans, 1988)
Schwartziella vanpeli (Jong &
439 Coomans, 1988)
St Endem Dev ARC
sh
GRE ICE SCA BRI
POR
MED
AZO
MAD SEL CAN CAP
eCAP
np
1
deep eCAP
np
1
np
1
sh
eCAP
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
eSTH
sh
eCAP
ANT
1
np
1
eCAR
sh
SSA
1
eCAP
np
1
deep eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
deep eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
sh
eCAP
np
1
deep eCAP
np
1
eSTH
1
sh
eCAP
np
1
sh
eCAR
np
1
sh
eCAR
np
1
440 Setia aartseni (Verduin, 1984)
sh
np
441 Setia amabilis (Locard, 1886)
sh
eMED np
1
1
1
442 Setia ambigua (Brugnone, 1873)
sh
np
1
1
1
250
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 1
Nº
Espécie
Setia anselmoi (van Aartsen &
443 Engl, 1999)
Setia antipolitana (van der Linden
444 & Wagner, 1987)
St Endem Dev ARC
445 Setia bruggeni (Verduin, 1984)
GRE ICE SCA BRI
POR
MED
sh
eMED np
1
sh
eMED np
1
sh
eMED np
1
446 Setia gittenbergeri (Verduin, 1984)
sh
eMED np
1
447 Setia jansseni (Verduin, 1984)
sh
eCAN
448 Setia kuiperi (Verduin, 1984)
sh
eMED np
449 Setia lacourti (Verduin, 1984)
sh
np
1
1
np
1
1
450 Setia maculata (Monterosato, 1869) sh
sh
eCAN
sh
eMED np
sh
eWAF np
454 Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848)
sh
np
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
1
1
1
1
1
1
eAZO
1
1
1
eMED np
1
sh
np
sh
np
1
459 Setia subvaricosa Gofas, 1990
sh
eAZO np
Ascens
deep ão
1
1
1
1
461 Setia ugesae Verduin, 1988
Stosicia aberrans (C. B. Adams,
462 1850)
Stosicia fernandezgarcesi Espinosa
463 & Ortea, 2002b
sh
eCAN
sh
eCAR
sh
eCAR
1
464 Stosicia houbricki Sleurs, 1996
sh
eCAR np
Lesseps
sh
ian
p
1
1
sh
1
1
p
p
1
1
1
1
eCAR
sh
np
sh
np
470 Zebina robustior (Gofas, 1999)
sh
eWAF np
eCAR
1
1
469 Zebina paivensis (Watson, 1873)
471 Zebina unamae Rolán, 1998
ANT
1
458 Setia sp.
465 Woorwindia tiberiana (Issel, 1869)
Zebina browniana (d'Orbigny,
466 1842)
Zebina cordorae Jong & Coomans,
467 1988
Zebina laevigata (C.B.Adams,
468 1850)
SSA
1
457 Setia slikorum (Verduin, 1984)
460 Setia triangularis (Watson, 1886)
MAD SEL CAN CAP
1
451 Setia miae Verduin, 1988
Setia microbia Hoenselaar &
452 Hoenselaar, 1991
Setia nomea Moolenbeek &
453 Piersma, 1990
455 Setia quisquiliarum (Watson, 1886) sh
Setia scillae (Aradas & Benoit,
456 1876)
sh
AZO
np
1
1
1
1
1
1
251
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Nº
Espécie
Zebina villenai Rolán & Luque,
472 2000
St Endem Dev ARC
deep eCAP
473 Zebina vitrea (C. B. Adams, 1850)
sh
474 Zebina vitrinella (Mörch, 1876)
sh
POR
MED
AZO
MAD SEL CAN CAP
np
np
eCAR
GRE ICE SCA BRI
np
WAF
ANG NSC VIR CRL TRO BRA STH TRS
SSA
ANT
1
1
1
1
1
1
1
252
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 2
14 APÊNDICE 2
Distribuição geográfica das espécies de moluscos litorais dos Açores. End: e - endémico dos Açores. Dev – tipo de desenvolvimento embrionário: p – planctotrófico; np – não-planctotrófico. AZO
– Açores; SCA – Escandinávia; BEL – Bélgica; BRI – ilhas Britânicas; POR – Portugal; MED – Mediterrâneo; WAF – costa oeste-Africana; MAD – Madeira e Porto Santo; CAN – ilhas
Canárias; CAP – Cabo Verde; ASC – Ascensão; STH – Santa Helena; TRO – província Tropical (Caraíbas); Clas – classificação taxonómica por classes/grandes grupos: Biv – Bivalves; Ceph –
Cefalópodes; Gast – Gastrópodes; Opis – Opistobrânquios; Poly – Poliplacóforos; Pulm – Gastrópodes Pulmonados (cf. Capítulo 2).
Espécies
Família
End Dev
Primeiro Registo
AZO SCA
Abra alba (W. Wood, 1802)
Semelidae
Morton et al., 1998: 144
1
1
Acanthocardia aculeata (Linnaeus, 1758).
Cardiidae
Nobre, 1924: 85
1
1
BEL BRI BIS
1
POR
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
1
Biv
1
1
1
1
Poly
1
1
1
Acanthochitona discrepans (Brown, 1827)
Acanthochitonidae
Mac Andrew, 1856: 145
1
1
Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767)
Acanthochitonidae
Mac Andrew, 1856: 145
1
1
Poly
Aeolidiella sanguinea (Norman, 1877)
Aeolidiidae
Morton et al., 1998: 171
1
1
1
1
Aequipecten commutatus (Monterosato, 1875)
Pectinidae
Poppe & Goto, 1993
1
1
1
Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758)
Pectinidae
Jeffreys, 1879: 558
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
Akera bullata O F Müller, 1776
Aldisa binotata Pruvot-Fol, 1953 = Aldisa smaragdina
Ortea, Pérez & Llera, 1982
Akeridae
Nobre, 1924: 77
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
Aldisidae
Wirtz, 1998: 8
1
1
1
1
1
Opis
1
1
Opis
1
1
Biv
Alvania abstersa (Van der Linden & van Aartsen, 1993)
Rissoidae
e
np Van der Linden, 1993: 80
1
Gast
Alvania angioyi van Aartsen, 1982
Rissoidae
e
np Dautzenberg, 1889: 51
1
Gast
Alvania cancellata (da Costa, 1778)
Rissoidae
p Mac Andrew, 1856: 121, 148
1
Alvania formicarum Gofas, 1989
Alvania internodula Hoenselaar & Goud, 1998 = Alvania
sp. Ávila & Azevedo, 1997: 326
Rissoidae
e
np Gofas, 1989: 40-41
1
Rissoidae
e
np Hoenselaar & Gould, 1998: 83
1
Alvania mediolittoralis Gofas, 1989
Rissoidae
1
Alvania platycephala Dautzenberg & Fischer, 1896
Rissoidae
e
np Dautzenberg, 1889: 49
Dautzenberg & Fischer, 1896: ???; Segers,
np 1999: 89
1
Gast
Alvania poucheti Dautzenberg, 1889
Rissoidae
e
np Dautzenberg, 1889: 49-50
1
Gast
np Watson, 1886: 593
1
np SMG ???
1
Gast
1
Gast
Alvania sleursi (Amati, 1987)
Rissoidae
Alvania sp.
Rissoidae
e
Alvania tarsodes (Watson, 1886)
Rissoidae
e
Ammonicera fischeriana (Monterosato, 1869)
Watson, 1886: 595
Omalogyridae
np Ávila & Azevedo, 1996: 106
1
Ammonicera rota (Forbes & Hanley, 1850)
Omalogyridae
Anachis avaroides Nordsieck, 1975 = (misident) Raphitoma
carnosula (Jeffreys, 1869)
Conidae
np Ávila & Azevedo, 1996: 106
1
np Ávila & Azevedo, 1997: 327
1
Anatoma crispata Fleming, 1828
Scissurellidae
np Jeffreys, 1883: 88; Segers
Anomia ephippium Linnaeus, 1758
Anomiidae
Aplysia depilans Gmelin 1791
Aplysiidae
Aplysia fasciata Poiret, 1798
Aplysiidae
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
Gast
1
Gast
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
Ávila & Azevedo, 1997: 328
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Wirtz, 1998: 3
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
Wirtz & Martins, 1993: 56
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
1
1
1
Gast
Biv
253
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Espécies
Aplysia parvula Guilding in Mörch, 1863
Família
End Dev
Aplysiidae
Primeiro Registo
Eales, 1960: ???
AZO SCA
BEL BRI BIS
1
Aplysia punctata Cuvier, 1803
Aplysiidae
Simroth, 1888
1
Aplysiopsis formosa Pruvot-Fol, 1953
Hermaeidae
Ortea, Bacallado & Sanchez, 1990: ???
1
Arca noae Linnaeus, 1758
Arcidae
Jeffreys, 1879: 571
1
1
1
1
1
POR
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
1
Biv
Opis
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Arcidae
Jeffreys, 1879: 571
1
1
1
1
1
1
1
1
Arcopagia balaustina (Linnaeus, 1758)
Tellinidae
Rodríguez & Sánchez, 1997: 283
1
1
1
1
1
1
1
1
Argonauta argo Linnaeus, 1758
Argonautidae
1
1
1
Assiminea eliae Paladilhe, 1875
Assimineidae
1
1
Astarte cf. sulcata (da Costa, 1778)
Astartidae
1
1
Atlanta fusca Souleyet, 1852
Atlantidae
Atlanta inflata Souleyet, 1852
Atlantidae
Atlanta peronii Lesueur, 1817
Atlantidae
1
Opis
1
1
Arca tetragona Poli, 1795
Drouët, 1858: 21
1
1
Biv
Biv
Ceph
p? Ávila & Azevedo, 1996: 106
1
Ávila et al., 2000a: 161
1
pel
Segers, 2002: 91
1
Gast
pel
Segers, 2002: 91
1
Gast
pel
Dautzenberg, 1889:
1
Gast
Atys macandrewii E. A. Smith, 1872
Haminoeidae
Nordsieck, 1972: ???; Mikkelsen, 1995: 200
1
Auriculinella bidentata (Montagu, 1808)
Ellobiidae
Mac Andrew, 1856: 116
1
Basterotia clancula Von Cosel, 1995
Sportellidae
Segers, 2002: 96
1
Ávila et al., 2000a: 154
1
Bela laevigata (Philippi, 1836)
Conidae
Bela menkhorsti van Aartsen, 1988 = Bela turgida [(Forbes)
Reeve, 1844]
Conidae
Dautzenberg, 1889: 28
p Simroth, 1888
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Pleurobranchidae
Bittium cf. latreillii (Payraudeau, 1826)=Bittium sp.
Cerithiidae
Bornia sp.
Kelliidae
n. id.
Botryphallus ovummuscae (Gofas, 1990)
Rissoidae
e
np Dautzenberg, 1889: 53
1
Bulla striata Bruguière, 1792
Bullidae
p? Dautzenberg, 1889: 24
1
1
1
Bursa scrobilator (Linnaeus, 1758)
Bursidae
p Mac Andrew, 1856: 132, 154
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
Pulm
1
Biv
Gast
1
Berthellina edwardsi (Vayssière, 1896)
Ávila, 2000: 103, 129
Biv
1
1
Conidae
p Mac Andrew, 1856: 124, 150
1
1
Bela nebula (Montagu, 1803)
Wirtz, 1995: 163
1
1
1
1
1
Gast
1
Gast
Gast
1
Opis
1
Gast
1
Biv
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
Gast
Caecum armoricum de Folin, 1869
Caecidae
p Hoeksema & Segers, 1993: 86
1
1
Caecum cf. trachea (Montagu, 1803)
Caecidae
p Segers, 2002: 91
1
1
Caecum clarkii Carpenter, 1859
Caecidae
p Aartsen & Fehr-de-Wal, 1975: 85
1
Caecum gofasi Pizzini & Nofroni, 2001
Caecidae
e
p Pizzini & Nofroni, 2001: 19-21
1
Gast
Caecum wayae Pizzini & Nofroni, 2001
Caecidae
e
p Pizzini & Nofroni, 2001: 21-23
1
Gast
np Dautzenberg & Fischer, 1896
1
Gast
e
np Ávila, Borges & Martins
1
Mac Andrew, 1856: 106
1
1
1
Calliostoma hirondellei Dautzenberg & Fischer, 1896
Trochidae
Calliostoma livida (Dautzenberg, 1927)
Trochidae
Callista chione (Linnaeus, 1758)
Veneridae
Caloria elegans (Alder & Hancock, 1845)
Facelinidae
Wirtz, 1995: 183
1
1
1
Cardiomya costellata (Deshayes, 1835)
Cuspidariidae
Dautzenberg & Fischer, 1897
1
1
1
1
Gast
Gast
1
Gast
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
Opis
1
1
Biv
254
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 2
Espécies
Cardita calyculata (Linnaeus, 1758)
Família
End Dev
Carditidae
Primeiro Registo
AZO SCA
Mac Andrew, 1856: 107
1
Carinaria mediterranea de Blainville, 1825
Carinariidae
pel
Segers, 2002: 91
1
Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813)
Cephalaspidea incertae sedis = Retusa multiquadrata
Oberling, 1970
Cavolinidae
pel
Ávila et al., 2000: 177
1
Mikkelsen, 1995: 205
1
Cerithiopsis barleei Jeffreys, 1867
Cerithiopsidae
p Ávila & Azevedo, 1997: 327
1
Cerithiopsis diadema Monterosato, 1874
Cerithiopsis fayalensis Watson, 1880 = (?) C. scalaris
Locard, 1892
Cerithiopsidae
p Macedo et al., 1998: 166; Segers, 2002: 87
1
Cerithiopsidae
p Segers, 2002: 88
1
Cerithiopsis jeffreysi Watson, 1885
Cerithiopsidae
p Dautzenberg, 1889: 43
Cerithiopsis minima (Brusina, 1865)
Cerithiopsidae
p Dautzenberg, 1889: 43
?
BEL BRI BIS
POR
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
1
1
1
1
1
Biv
1
1
1
1
Opis
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Cerithiopsis scalaris Locard, 1892
Cerithiopsidae
p Segers, 2002: 88
1
Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803)
Cerithiopsidae
p Drouët, 1858: 31
1
Chama gryphoides Linnaeus, 1758
Chamidae
Charonia lampas (Linnaeus, 1758)
Ranellidae
p Mac Andrew, 1856: 132, 154
1
Charonia variegata (Lamarck, 1816)
Ranellidae
p João Teixeira collection
1
Cheirodonta pallescens (Jeffreys, 1867)
Triphoridae
p Ávila & Azevedo, 1997: 327
1
Chelidonura africana Pruvot-Fol, 1953
Aglajidae
Martinez et al., 2001
1
Chlamys cf. bruei (Payraudeau, 1826)
Pectinidae
DJC bank. DBUA 815
1
Chlamys flexuosa Poli, 1795
Pectinidae
Ávila, 2000: 103, 128
1
Chlamys varia (Linnaeus, 1758)
Pectinidae
Morton, 1967: 37
1
Chromodoris britoi Ortea & perez, 1983
Chromodorididae
Gosliner, 1990: 148
1
Chromodoris krohni (Verany, 1846)
Chromodorididae
Ávila, 2000: 102, 127
1
1
1
1
Chromodoris purpurea (Laurillard, 1831)
Chromodorididae
1
1
1
1
Chrysallida stefanisi (Jeffreys, 1869)
Pyramidellidae
Gosliner, 1990: 146-147
Van der Linden & Eikenboom, 1992;
Segers, 2002: 93
1
Cima cf. minima (Jeffreys, 1858)
Cimidae
Ávila, 2000: 102, 125
1
Cima cylindrica (Jeffreys, 1856)
Cimidae
Segers, 2002: 93
1
Cima sp.
Cimidae
Azevedo & Gofas, 1990: 85
1
Cingula trifasciata (Adams J., 1798)
Rissoidae
Cirsotrema cochlea (Sowerby G.B. II, 1844)
Epitoniidae
Clelandella miliaris (Brocchi, 1814)
Trochidae
Clio pyramidata Linnaeus, 1767
Cavoliniidae
Dautzenberg, 1889: 82?; Segers, 2002: 96
n. id.
np Mac Andrew, 1856: 148
pel
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Segers, 2002: 95
1
1
1
Segers, 2002: 94
1
1
1
Coralliophila meyendorffi (Calcara, 1845)
Coralliophilidae
p Nobre, 1924: 78
1
1
1
1
1
Gast
Gast
Opis
1
1
Biv
1
1
1
Biv
1
1
Biv
1
1
Opis
1
1
1
1
1
1
Gast
1
Opis
1
Opis
Gast
Gast
1
Gast
Gast
1
1
1
1
1
1
p Mac Andrew, 1856: 130
1
1
1
Diaphanidae
1
1
1
Columbellidae
1
Biv
1
1
1
Gast
1
1
1
Gast
1
1
Ávila et al., 2000a: 145
Columbella adansoni Menke, 1853
1
Gast
Gast
1
np Dautzenberg, 1927: 191
Colpodaspis pusilla Sars, 1870
1
Opis
1
1
Gast
1
1
Gast
1
Gast
1
Opis
Opis
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
1
1
Gast
255
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Espécies
Coryphela sp.
Família
Flabellinidae
End Dev
n. id.
Crassadoma multistriata (Poli, 1795)
Pectinidae
Crassadoma pusio (Linnaeus, 1758) = Hinnites distortus (da
Costa, 1778)
Pectinidae
Crassopleura maravignae Bivona Ant. in Bivona And., 1838
= (?) Miocene, Crassopleura incrassata (Dujardin, 1837)
Drilliidae
Primeiro Registo
AZO SCA
ImagDOP 34.
1
Mac Andrew, 1856: 112
1
Morton, 1967: 37
1
p Ávila, 2000: 102, 124
1
Crenella arenaria Monterosato, 1875
Mytilidae
Segers, 2002: 96
1
Creseis acicula Rang, 1828
Cavoliniidae
pel
Segers, 2002: 95
1
Creseis virgula Rang, 1828
Crinophteiros collinsi (Sykes, 1903) = Vitreolina collinsi
(Sykes, 1903)
Cavoliniidae
pel
Segers, 2002: 95
1
Segers, 2002: 88
1
Eulimidae
Crisilla postrema (Gofas, 1990)
Rissoidae
Cuthona fidenciae (Ortea, Moro & Espinosa, 1999)
Tergipedidae
Cuvierina columnella (Rang, 1827)
Cavoliniidae
np Dautzenberg, 1889: 52
pel
Cyerce antillensis Engel, 1927
Cylichnina umbilicata (Montagu, 1803)
Retusidae
Cymatium corrugatum (Lamarck, 1816)
Ranellidae
1
Segers, 2002: 95
1
Moro, Wirtz, Ortea & Cabrera, 2002:66
1
Ávila & Azevedo, 1996: 106
1
p Simroth, 1888
1
Ranellidae
p Gofas & Beu, 2002
1
Cymatium parthenopeum (Von Salis, 1793)
Ranellidae
p Nobre, 1924: 78
1
br Dautzenberg, 1889
1
Odhner, 1932
1
pel
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
1
1
1
Gast
1
Opis
1
Opis
1
Gast
1
Opis
1
Opis
1
1
1
1
1
1
1
Diplodonta apicalis Philippi, 1836
Discodoris atromaculata (Bergh, 1880) = Peltodoris
atromaculata Bergh, 1880
Ungulinidae
Segers, 2002: 96
1
Discodorididae
Wirtz & Martins, 1993: 56
1
Azevedo & Gofas, 1990: 86
1
Ávila & Azevedo, 1997: 329
1
Simroth, 1888
1
Dautzenberg, 1889: 56
1
Elachisina azoreana Rolán & Gofas, 2003
Elachisinidae
Elysia ornata (Swainson, 1840)
Elysiidae
Wirtz, 1998: 2
1
Elysia viridis (Montagu, 1804)
Elysiidae
Azevedo, 1991: 27
1
Epitonium algerianum (Weinkauff, 1866)
Epitoniidae
p Dautzenberg, 1889: 56
1
Epitonium clathratulum (Kanmacher in G. Adams, 1798)
Epitoniidae
p Mac Andrew, 1856: 123, 149
1
Epitonium pulchellum (Bivona, 1832)
Epitoniidae
p Ávila & José Pedro Borges, FM coll.
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
1
Gast
1
Gast
Biv
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
1
Opis
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
Opis
1
1
np Rolán & Gofas, 2003: 72
1
1
Wirtz & Martins, 1993: 56
Dorididae
Biv
1
1
Ávila & Azevedo, 1997: 328
Veneridae
1
Biv
1
Onchidorididae
Dosinia cf. lupinus (Linnaeus, 1758)
1
1
Cavolinidae
Doris ocelligera (Bergh, 1881)
1
1
1
Diaphorodoris luteocincta (M. Sars, 1870)
e
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
Opis
Diacria trispinosa (Lesueur, 1821).
Doto floridicola Simroth, 1888
Dotidae
Ebala nitidissima (Montagu, 1803) = Anysocicla nitidissima
(Montagu, 1803)
Ebalidae
POR
1
Ortea, Caballer & Moro, 2001
Cymatium krebsii (Mörch, 1877)
Dacrydium hyalinum (Monterosato, 1875)
Mytilidae
Dendrodoris herytra Valdés & Ortea in Valdés, Ortea, Avila
Dendrodorididae
& Ballesteros, 1996
BEL BRI BIS
1
Opis
1
Opis
Opis
Opis
1
1
1
Biv
Opis
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
1
1
Opis
1
1
1
1
Gast
1
1
1
1
Gast
1
1
1
Gast
256
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 2
Espécies
Família
End Dev
Primeiro Registo
AZO SCA
Ervilia castanea (Montagu, 1803)
Semelidae
Mac Andrew, 1856: 104
1
Eubranchus farrani (Alder & Hancock, 1844)
Arminiacea
Fontes, Tempera & Wirtz, 20001: 85
1
Eudolium bairdii (Verril & Smith, 1881)
Tonnidae
Poppe & Goto, 1991: 128
1
Fiona pinnata (Eschscholtz, 1831)
Fionidae
Bergh (1892: 6)
1
Firoloida desmarestia Lesueur, 1817
Firolidae
Segers, 2002: 92
1
Flabellina pedata (Montagu, 1815)
Flabellinidae
Gosliner, 1994: ????
1
Fossarus ambiguus (Linnaeus, 1758)
Fossariidae
Fusinus sp.
Fasciolariidae
Galeodea rugosa (Linnaeus, 1771)
Cassinae
p Mac Andrew, 1856: 123, 149
n. id. np Ávila, 2000: 102, 123
João Teixeira collection
BEL BRI BIS
POR
1
1
1
1
1
1
1
1
1
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
Opis
1
1
Gast
Opis
1
Gast
1
1
1
Opis
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
Gast
1
1
Biv
Gari costulata (Turton, 1822)
Psammobiidae
Dautzenberg & Fisher, 1897: 217
1
1
1
1
1
1
1
Gastrana fragilis (Linnaeus, 1758)
Tellinidae
Ávila, 2000: 103, 130
1
1
1
1
1
1
1
Geitodoris planata (Alder & Hancock, 1846b)
Discodorididae
Azevedo & Gofas, 1990: 86
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
Biv
1
Opis
Gibberula lazaroi Contreras, 1992
Cystiscidae
e
np Segers, 2002: 92
1
Gast
Gibbula delgadensis Nordsieck, 1982 = Gibbula sp.
Trochidae
e
np Rolo 19, neg. 23
1
Gast
Gibbula magus (Linnaeus, 1758)
Trochidae
np Dautzenberg, 1889: 63
1
Globivenus effossa (Bivona, 1836)
Glossodoris edmundsi Cervera, García-Gómez & Ortea,
1989
Veneridae
Nobre, 1936: 257
1
Chromodorididae
Gosliner, 1990: 159
1
Gouldia minima (Montagu, 1803)
Graphis albida (Kanmacher, 1798) = Graphis sp. (Azevedo
& Gofas, 1990: 85 (Azevedo & Gofas, 1990: 85)
Gregariella semigranata (Reeve, 1858) = Trichomusculus
semigranatus (Reeve, 1858)
Gyroscala lamellosa (Lamarck, 1822)=Epitonium
lamellosum (Lamarck, 1822) = Epitonium commutatum
(Monterosato, 1877)
Veneridae
1
1
1
1
Cimidae
Ávila & Azevedo, 1997: 329
Segers, 2002: 93; Azevedo & Gofas, 1990:
85
1
1
1
1
Mytilidae
Azevedo, 1991: 28
1
Epitoniidae
p Drouët, 1858: 27
1
Haedropleura septangularis (Montagu, 1803)
Turridae
np Mac Andrew, 1856: 129, 152
1
Haliotis tuberculata tuberculata Linnaeus, 1758
Haliotidae
p Mac Andrew, 1856: 119
1
Haminoea cf. orteai Talavera, Murillo & Templado, 1987
Haminoeidae
Mikkelsen, 1995: 201
1
Haminoea hydatis (Linnaeus, 1758)
Haminoeidae
Garcia-Talavera Casañas, 1983
1
Hanleya hanleyi (Bean in Thorpe, 1844)
Hanleyidae
Hexaplex trunculus (Linnaeus, 1758)
Muricidae
p Nobre, 1924: 77
1
Hiatella arctica (Linnaeus, 1758)
Hydatina vesicaria (Lightfoot, 1786) = Hydatina physis
sensu Nordsieck & Talavera, 1979
Hiatellidae
p Poppe & Goto, 1993: 131
1
Hydatinidae
Kaas & Van Belle, 1985: 193-196
1
Wirtz, 1999: 97
1
Hypselodoris fontandraui (Pruvot-Fol, 1951)
Chromodorididae
Wirtz, 1995: 169
1
Hypselodoris picta (Schultz in Philippi, 1836)
Chromodorididae
Bergh, 1899: 7 (=Chromodoris cantrainei
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
Biv
Opis
1
Biv
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
Gast
Gast
Gast
1
Opis
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
1
1
Biv
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
1
1
1
1
1
1
Poly
Opis
Opis
Opis
257
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Espécies
Hypselodoris tricolor (Cantraine, 1835) = Hypselodoris
midatlantica (Gosliner, 1990)
Família
End Dev
Chromodorididae
Gosliner, 1990: 152
1
Irus irus (Linnaeus, 1758)
Veneridae
Poppe & Goto, 1993: 123
1
1
Janthina exigua Lamarck, 1816
Janthinidae
p Mac Andrew, 1856: 119, 147
1
1
pel
Primeiro Registo
AZO SCA
BEL BRI BIS
POR
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Janthina janthina (Linnaeus, 1758)
Janthinidae
pel
p Mac Andrew, 1856: 119, 147
1
1
1
1
1
Janthina pallida Harvey in Thompson, 1841
Janthinidae
pel
1
1
1
1
1
1
Jujubinus pseudogravinae Nordsieck, 1973
Trochidae
e
p Morton et al., 1998: 133
Mac Andrew, 1856: 120; Ávila & Azevedo,
np 1996: 106
Kaloplocamus ramosus (Cantraine, 1835)
Triophidae
1
1
Kellia suborbicularis (Montagu, 1803)
Kelliidae
p Ávila et al., 2000a: 158
1
1
Lamellaria latens (O F Müller, 1776)
Lamellariidae
p Ávila, 2000: 102, 122
1
1
Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758)
Lamellariidae
p Dautzenberg, 1889: 54
1
1
Lasaea adansoni (Gmelin, 1791)
Lasaeidae
Nobre, 1924: 85
1
1
Lepidochitona piceola (Shuttleworth, 1853)
Ischnochitonidae
Kaas & Van Belle, 1981: 23
1
Lepidochitona simrothi (Thiele, 1902)
Ischnochitonidae
Van Belle, 1984: 224-226
1
1
Lima lima (Linnaeus, 1758)
Limidae
Ávila et al., 2000a: 160
1
1
1
Limacia clavigera (O F Müller, 1776)
Polyceridae
Wirtz, 1995: 171
1
1
1
Limacina bulimoides (d'Orbigny, 1836)
Limacinidae
pel
Segers, 2002: 95
1
1
Limacina inflata (d'Orbigny, 1836)
Limacinidae
pel
Banco D. João de Castro
1
1
Limacina lesueurii (d'Orbigny, 1836)
Limacinidae
pel
Segers, 2002: 95
1
1
1
Limaria hians (Gmelin, 1791)
Limidae
Mac Andrew, 1856: 112
1
1
1
1
1
1
Limatula subauriculata (Montagu, 1808).
Limidae
Ávila & Azevedo, 1997: 328
1
1
1
1
1
Limea loscombii (G W Sowerby I, 1823)
Litiopa melanostoma Rang, 1829 = Litiopa grateloupeana
Drouët, 1858
Limidae
Jeffreys, 1879: 564
1
1
1
1
1
Litiopidae
p Drouët, 1858: 28-29
Littorina saxatilis (Olivi, 1792)
Littorinidae
np Reid, 1996: 327
1
Littorina striata King & Broderip, 1832
Littorinidae
p Mac Andrew, 1856: 123, 149
1
Wirtz, 1998: 12
Loliginidae
Drouët, 1858: 23
1
Ávila, 2000: 103, 129
1
Lucinoma borealis (Linnaeus, 1758)
Lucinidae
Dautzenberg, 1889: 59
1
Cypraeidae
Manzonia unifasciata (Dautzenberg, 1889)
Rissoidae
Marionia blainvillea (Risso, 1818)
Tritoniidae
Marshallora adversa (Montagu, 1803)
Triphoridae
Mathilda sp.
Mathildidae
p Drouët, 1858: 36
e
1
np Dautzenberg, 1889: 51, 52
1
Wirtz, 1995: 182
n. id.
Segers, 2002: 93
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
1
1
1
Opis
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
1
Opis
1
Opis
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
1
1
Biv
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
1
1
1
Biv
Biv
1
1
Biv
1
1
1
1
Biv
Poly
1
1
1
Gast
Poly
1
Gast
Ceph
Biv
Biv
1
1
Gast
Gast
Gast
1
1
Biv
Gast
1
1
Ávila et al., 2000b: 177
p Mac Andrew, 1856: 150
1
1
Lucinidae
Conidae
1
Gast
Gast
1
Loripes lacteus (Linnaeus, 1758)
Mangelia coarctata (Forbes, 1840)
Biv
1
1
Loligo forbesi Steenstrup, 1856
Luria lurida (Linnaeus, 1758)
1
Opis
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Opis
1
Gast
Gast
258
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 2
Espécies
Família
Melanella sp.
Eulimidae
Melarhaphe neritoides (Linnaeus, 1758)
Littorinidae
Metaxia abrupta (Watson, 1880)
Triphoridae
Mitra cornea Lamarck, 1811
Mitridae
End Dev
n. id.
e
Primeiro Registo
Ávila, 2000: 102, 120
AZO SCA
p Drouët, 1858: 26
1
np Ávila, 2000: 102, 119
1
p Mac Andrew, 1856: 128, 152
1
Burnay & Martins, 1988
1
1
1
1
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
Mitridae
e
np Nobre, 1924: 77
1
1
Mitromorpha crenipicta (Dautzenberg, 1889)
Conidae
e
np Dautzenberg, 1889: 31
1
Ávila et al., 2000a: 158
1
1
1
1
Triphoridae
p Ávila, 2000: 102, 119
1
Monophorus perversus (Linnaeus, 1758)
Triphoridae
p Jeffreys, 1885: 57
1
Monophorus thiriotae Bouchet, 1984
Triphoridae
p Bouchet, 1985: 24-26
1
Montacuta ferruginosa (Montagu, 1808)
Montacutidae
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
Conidae
Monophorus erythrosoma (Bouchet & Guillemot, 1978)
1
1
Mitromorpha azorensis Mifsud, 2001 = Mitrolumna sp.
Azevedo & Gofas, 1990: 86
POR
Gast
Mitra zonata Marryat, 1818
Modiolus adriaticus (Lamarck, 1819)
Mytilidae
Monia aculeata (Müller, 1776) = (?) Heteranomia squamala
(Linnaeus, 1758)
Anomiidae
BEL BRI BIS
1
1
1
Gast
Gast
Gast
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
1
1
1
1
1
Dautzenberg, 1889: 81
1
1
1
1
1
Biv
1
1
Gast
1
1
Gast
1
Gast
1
Biv
Myosotella myosotis (Draparnaud, 1801)
Ellobiidae
Morelet, 1860: 206
1
1
1
1
1
1
1
Mysella bidentata (Montagu, 1803)
Montacutidae
Frias Martins, 1980: 17
1
1
1
1
1
1
1
Biv
Mytilus edulis Linnaeus, 1758
Mytilidae
1
1
1
1
1
Biv
Nassarius cf. ovoideus (Locard, 1886)
Nassariidae
Nassarius corniculus (Olivi, 1792)
Nassariidae
np Ávila, 2000: 102, 123
1
Nassarius cuvieri (Payraudeau, 1826)
Nassariidae
Nobre, 1924: 77
1
Nassarius incrassatus (Ström, 1768)
Natica prietoi Hidalgo, 1873=(misid)Natica adansoni de
Blainville, 1825=Natica variabilis
Nassariidae
Neolepton cancellatum Salas & Gofas, 1998
Neoleptonidae
Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795)
Gryphaeidae
Nodipecten corallinoides (d’Orbigny, 1839)
Pectinidae
Nototeredo norvegica (Spengler, 1792)
Teredinidae
p Morton et al., 1998: 133
Ávila et al., 2000b: 176
p Mac Andrew, 1856: 131
Naticidae
e
pel
e
1
1
1
Dautzenberg, 1889: 54
1
Salas & Gofas, 1998: 44-45
1
Dautzenberg, 1889: 72
1
Nobre, 1924: 84
1
Dautzenberg, 1889: 85
1
Ocenebra chavesi Houart, 1996
Muricidae
np Houart, 1996: 62
1
Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758)
Muricidae
np Drouët, 1858: 33
1
Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822)
Muricidae
np Mac Andrew, 1856: 133, 154
1
Ocinebrina edwardsi (Payraudeau, 1826)
Muricidae
np Ávila, 2000: 102, 123
Octopus macropus Risso, 1826
Octopodidae
Gonçalves, 1991: 79
Octopus salutii Vérany, 1837
Octopodidae
Gonçalves, 1991: 78
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Pulm
Gast
1
1
Gast
1
1
Gast
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Biv
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
1
Biv
Biv
Gast
1
1
1
1
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Octopus vulgaris Cuvier, 1797
Octopodidae
Drouët, 1858: 22
1
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814
Ocythoidae
Gonçalves, 1991: 76
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Ceph
Ceph
1
Ceph
Ceph
259
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Espécies
Odostomella doliolum (Philippi, 1844)
Família
End Dev
Pyramidellidae
Odostomia acuta Jeffreys, 1848
Pyramidellidae
Odostomia bernardi Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998
Pyramidellidae
Odostomia conoidea (Brocchi, 1814)
Pyramidellidae
Odostomia duureni Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998
Pyramidellidae
Odostomia eulimoides Hanley, 1844
Pyramidellidae
Primeiro Registo
Dautzenberg, 1889: 59
e
e
e
AZO SCA
BEL BRI BIS
POR
1
Nordsieck & Talavera, 1979: 187
1
Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998: 37-38
1
Ávila, 2000: 102, 125
1
Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998: 21
1
Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998: 29
1
Odostomia kuiperi Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998
Pyramidellidae
Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998: 29-31
1
Odostomia lukisii Jeffreys, 1859
Pyramidellidae
Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998: 31
1
Odostomia nitens Jeffreys, 1870
Pyramidellidae
Jeffreys, 1884: 349
1
1
1
1
1
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
1
1
1
1
1
1
Gast
1
Gast
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
Gast
Gast
1
Gast
1
Gast
Pyramidellidae
Dautzenberg, 1889: 59
1
Odostomia sp. 2
Pyramidellidae
n. id.
Azevedo & Gofas, 1990: 86
1
Gast
Odostomia sp. 3
Pyramidellidae
n. id.
Azevedo & Gofas, 1990: 86
1
Gast
Odostomia sp.1
Pyramidellidae
n. id.
Odostomia striolata Forbes & Hanley, 1850
Pyramidellidae
Odostomia turrita Hanley, 1844
Pyramidellidae
Odostomia unidentata (Montagu, 1803)
Pyramidellidae
p Dautzenberg, 1889: 59
Omalogyra atomus (Philippi, 1841)
Omalogyridae
np Dautzenberg, 1889: 46
Azevedo & Gofas, 1990: 86
1
1
Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998: 27-28
1
1
1
Onchidella celtica (Cuvier, 1817)
Onchidiidae
Frias Martins, 1980: 13-14
1
Ondina diaphana (Jeffreys, 1848)
Pyramidellidae
Ávila, 2000: 102, 125
1
Onoba moreleti Dautzenberg, 1889
Rissoidae
e
np Dautzenberg, 1889: 52
Epitoniidae
p Nobre, 1924: 81
1
Opalia hellenica (Forbes, 1844)
Epitoniidae
p Ávila et al., 2000a: 145
1
Orania fusulus (Brocchi, 1814)
Muricidae
Ovatella vulcani (Morelet, 1860)
Ellobiidae
Palliolum incomparabile (Risso, 1826)
Pectinidae
Paludinella littorina (delle Chiaje, 1828)
Assimineidae
Paphia aurea (Gmelin, 1791)
Veneridae
Ávila, 2000: 103, 130
1
Papillicardium papillosum (Poli, 1795)
Cardiidae
Mac Andrew, 1856: 141
1
Poppe & Goto, 1991: 140
1
Morelet, 1860: 207
1
Ávila & Azevedo, 1997: 328
1
np Morton et al., 1998: 106
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
1
Gast
1
Gast
Pulm
Gast
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Ávila, 2000: 103, 129
1
1
1
1
1
1
1
1
Cardiidae
Parvioris ibizencus (Nordsieck, 1968)
Eulimidae
Dautzenberg, 1889: 58
1
Azevedo & Gofas, 1990: 85
1
Segers, 2002: 86
1
1
Gast
1
1
Gast
Pulm
Jeffreys, 1881a: 708
Smith, 1885: 162; van Aartsen, Moolenbeek
and Gittenberger, 1984
n. id.
1
1
Cardiidae
Eulimidae
1
Gast
Cardiidae
Skeneidae
1
1
1
1
Parvicardium ovale (G B Sowerby II, 1840)
Parvicardium vroomi van Aartsen, Menkhorst and
Gittenberger, 1984
Parviturbo cf. rolani Engl, 2001
Gast
Gast
1
Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791)
Parvioris sp.
1
1
Opalia crenata (Linnaeus, 1758)
e
1
1
Odostomia scalaris (Macgillivray, 1843)
Aartsen, Gittenberger & Goud, 1998: 27
1
1
1
1
1
Biv
1
1
Gast
1
1
1
1
Biv
1
Biv
1
1
Biv
1
1
1
Biv
1
1
1
Biv
Gast
Gast
1
Gast
260
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 2
Espécies
Família
End Dev
Primeiro Registo
AZO SCA
BEL BRI BIS
POR
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
Patella candei d'Orbigny, 1840
Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791 = P. aspera Röding,
1798
Patellidae
p Mac Andrew, 1856: 118, 146
1
Patellidae
p Dunker, 1853: 41 fide Drouët, 1858: 41
1
Pecten maximus (Linnaeus, 1758)
Pectinidae
João Teixeira collection
1
Pedipes pedipes (Gmelin, 1790)
Phalium granulatum (Born, 1778) = Phalium undulatum
(Gmelin, 1791)
Ellobiidae
Drouët, 1858: 25-26
1
Cassidae
1
1
1
Philine intrincata Monterosato, 1884
Philinidae
Linden, 1994: 47-48.
1
1
1
Philine quadrata (S. V. Wood, 1839)
Philinidae
Watson, 1886: 696; Thompson, 1988: 64
1
1
1
Philippia hybrida (Linnaeus, 1758)
Phylliroe bucephala Péron & Lesueur, 1810 = Phylliroe ?
atlantica Bergh, 1871
Architectonicidae
1
1
Phylliroidae
Wirtz, 1998; Hernández et al., 2000
1
Pinctada radiata (Leach, 1814)
Pteriidae
Ávila et al., 1998: 508
1
1
Pinna rudis Linnaeus, 1758
Pisinna glabatra (Von Mühlfeldt, 1824) = Pisinna
punctulum (Philippi, 1836)
Pinnidae
Jeffreys, 1879: 565
1
1
Anabathridae
Pitar rudis (Poli, 1795)
Veneridae
Nobre, 1924: 85
Placida cremoniana (Trinchese, 1892)
Stiligeridae
Ortea et al., 1998
1
Placida verticillata Ortea, 1981
Stiligeridae
1
1
1
p Drouët, 1858: 33
p Drouët, 1858: 30
pel
np Dautzenberg, 1889: 53
Planctomya nilae Van Aartsen & Engl, 2001
Montacutidae
Wirtz, 1998: 2
Van Aartsen & Engl, 2001: ???; Segers,
2002: 97
Platydoris argo (Linnaeus, 1767)
Platydorididae
Bergh, 1899: ???; Wirtz & Martins, 1993: 56
Pleurobranchidae
Fontes, Tempera & Wirtz, 2001: 86
1
Wirtz & Martins, 1993: 56
1
Anomiidae
Buccinidae
Polycera elegans (Bergh, 1894)
Polyceridae
Polycera quadrilineata (O F Müller, 1776)
Polyceridae
Protatlanta souleyeti (Smith, 1888)
Atlantidae
Pseudochama gryphina (Lamarck, 1819)
Wirtz?
np Ávila et al., 2000a: 152
Wirtz & Martins, 1993: 56
1
1
1
Chamidae
Ávila et al., 2000b: 178
1
Pseudomelampus exiguus (Lowe, 1831)
Pseudotorinia architae (O. G. Costa, 1867) = Heliacus
architae (O. G. Costa, 1867)
Ellobiidae
Frias Martins, 1976: 18
1
Architectonicidae
Ávila, 2000: 102, 124
1
Pteria hirundo (Linnaeus, 1758)
Pteriidae
Jeffreys, 1879: 565
1
Pusillina inconspicua (Alder, 1844)
Rissoidae
n. id.
1
1
Pusillina sp.
Rissoidae
Segers, 2002: 89
1
Pyrunculus hoernesii (Weinkauff, 1866)
Retusidae
Segers, 2002: 94
1
Ranella olearia (Linnaeus, 1758)
Ranellidae
p Ávila, 2000: 102, 123
1
1
1
1
Gast
1
1
Gast
1
1
Biv
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Pulm
1
1
1
1
1
Opis
?
Gast
1
1
1
1
1
1
1
Opis
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Opis
1
1
1
1
1
Biv
1
Biv
Gast
1
1
Biv
1
1
1
Opis
1
1
1
Opis
1
Biv
1
1
Opis
1
Opis
1
1
Opis
1
1
1
Segers, 2002: 92
p Ávila
1
1
1
1
Wirtz, 1995: 171
pel
1
1
Pleurobranchidae
1
1
1
Pleurobranchus testudinarius Cantraine, 1835
Pollia dorbignyi (Payraudeau, 1826)
1
1
Pleurobranchus sp. =? P. garciagomezi Cervera, 1996
Pododesmus patelliformis (Linnaeus, 1761)
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
Gast
1
1
Opis
1
Opis
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
1
Pulm
1
1
1
1
Gast
1
Biv
1
Gast
Opis
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
261
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Espécies
Raphitoma leufroyi (Michaud, 1838)
Família
End Dev
Turridae
Primeiro Registo
p Ávila et al., 2000a: 154
AZO SCA
BEL BRI BIS
1
1
POR
1
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
1
1
1
1
Raphitoma linearis (Montagu, 1803)
Conidae
p Dautzenberg, 1889: 29
1
1
1
1
1
1
1
Raphitoma purpurea (Montagu, 1803)
Conidae
p Dautzenberg, 1889: 28
1
1
1
1
1
1
1
Retusa truncatula (Bruguière, 1792)
Retusidae
p Dautzenberg, 1889: 21
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Rhomboidella prideauxi (Leach, 1815)
Rissoa guernei Dautzenberg, 1889
Ávila et al., 2000a: 158
Rissoidae
e
np Dautzenberg, 1889: 47-48
np Ávila & Azevedo, 1996: 106
1
Rissoellidae
1
1
Rissoella globularis Forbes & Hanley, 1853
Rissoellidae
Segers, 2002: 93
1
1
Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758)
Veneridae
Morton, 1967: ADDITIONS
1
Runcina adriatica T. Thompson, 1980
Runcinidae
Gosliner, 1990: 141
1
Gosliner, 1990: 138
1
Ortea & Moro, 1999: ????
1
Scyllaea pelagica Linnaeus, 1758
Simroth, 1888
1
Scyllaeidae
Setia cf. lacourti (Verduin, 1984)
Rissoidae
Setia quisquiliarum Watson, 1886
Rissoidae
Setia sp.
Rissoidae
Setia subvaricosa Gofas, 1989
Rissoidae
Similiphora similior (Bouchet & Guillemot, 1978)
Triphoridae
Sinezona cingulata (Costa O. G., 1861)
Scissurellidae
Skenea sp.
Skeneidae
Skeneopsis planorbis (Fabricius O., 1780)
Skeneopsidae
Solariella azorensis = Margarites sp.?
Segers, 2002: 89
e
n. id. np Azevedo & Gofas, 1990: 85
e
n. id.
e?
Solemya togata (Poli, 1795)
Solemyidae
Spirula spirula (Linnaeus, 1758)
Spirulidae
Spondylus senegalensis Schreibers, 1793
Spondylidae
Stramonita haemastoma (Linnaeus, 1766)
Muricidae
Striarca lactea (Linnaeus, 1758)
Noetiidae
Styliola subula (Quoy & Gaimard, 1827)
Cavoliniidae
Stylocheilus longicauda (Quoy & Gaimard, 1824)
Tambja ceutae García-Gómez & Ortea, 1988 = Tambja sp.
(Wirtz, 1995: 175)
Notarchidae
Taringa tritorquis Ortea, Pérez & Llera, 1982
np Dautzenberg, 1889: 53
pel
1
p Dautzenberg, 1889: 63
1
Segers, 2002: 86
1
np Nobre, 1924: 80
1
np Sup 66, neg. 6A
1
Segers, 2002: 95
1
Mac Andrew, 1856: 133
1
1
1
Gast
1
1
1
1
1
1
Biv
1
1
Opis
1
Opis
1
1
Opis
1
Opis
1
1
Gast
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Wirtz & Martins, 1993: 56
1
Platydorididae
Ortea, Pérez & Llera, 1982
1
p Jeffreys, 1882: 671
1
Segers, 2002: 90
1
1
Gast
1
Gast
Gast
1
1
1
Gymnodorididae
1
Gast
Gast
1
1
1
1
Lottiidae
Biv
Gast
Gast
1
1
Adeorbidae
1
Gast
Segers, 2002: 95
Teinostoma azoricum (Dautzenberg & Fischer, 1896)
1
1
Wirtz (Faial, Varadouro)
Tectura virginea (Müller, O.F., 1776) = Acmaea virginea
pel
Opis
Gast
1
Segers, 2002: 96
1
1
Ávila et al., 2000a: 145
Ávila et al, 2000a: 159
1
1
np Dautzenberg, 1889: 52
p Mac Andrew, 1856: 130, 153
Gast
1
Rissoella diaphana (Alder, 1848)
Runcina aurata Garcia, Lopez, Luque & Cervera, 1986
Runcinidae
Runcina hidalgoensis Ortea & Moro, 1999 = ? Runcina sp.
(Gosliner, 1990: 143)
Runcinidae
1
Gast
1
1
Gast
1
1
1
1
1
Gast
Biv
1
1
1
1
Opis
1
1
1
1
1
Ceph
Biv
1
1
1
1
1
1
1
1
Biv
1
Biv
Opis
1
Opis
Gast
Gast
262
_________________________________________________________________________________________________________________________________________________APÊNDICE 2
Espécies
Tellina donacina Linnaeus, 1758
Família
End Dev
Tellinidae
Primeiro Registo
AZO SCA
Dautzenberg, 1889: 86
1
BEL BRI BIS
POR
1
1
1
MED WAF MAD CAN CAP ASC STH TRO Clas
1
Tellina incarnata Linnaeus, 1758
Tellinidae
Römer, 1871: 127
1
1
1
1
1
1
Tellina pygmaea (Lóven, 1846)
Tellinidae
Ávila et al., 2000a: 162
1
1
1
1
1
1
Teretia teres (Reeve, 1844)
Conidae
Dautzenberg & Fischer, 1896:
1
1
1
1
1
1
Thracia cf. villosiuscula (Macgillivray, 1827)
Thraciidae
Additions to PIX. DBUA 726.
1
1
1
1
Thracia corbuloides Deshayes, 1830
Thraciidae
PIX - DBUA 726 e João Teixeira collection
1
1
1
Thracia papyracea (Poli, 1791)
Thraciidae
Thylaeodus cf. rugulosus (Monterosato, 1878)
Vermetidae
Timoclea ovata (Pennant, 1777)
Veneridae
Tonna galea (Linnaeus, 1758)
Tonnidae
?
Ávila et al., 2000a: 163
1
Bieler, 1995: 175
1
Dautzenberg, 1889: 82
1
p João Teixeira collection
Tornus subcarinatus (Montagu, 1803)
1
1
Gonçalves, 1991: 76
1
Tremoctopodidae
Tricolia pullus azorica Dautzenberg, 1889
Tricoliidae
Trivia candidula (Gaskoin, 1835)
Triviidae
Trivia pulex (Solander in Gray J.E., 1828)
Triviidae
p Mac Andrew, 1856: 127
1
Trophonopsis muricatus (Montagu, 1803)
Muricidae
np Poppe & Goto, 1991: 138-139
1
Truncatella subcylindrica (Linnaeus, 1767)
Truncatellidae
np Frias Martins, 1980: 9
1
Turbonilla lactea (Linnaeus, 1758)
Pyramidellidae
Mac Andrew, 1856: 125, 150
1
Tylodina perversa (Gmelin, 1791)
Tylodinidae
Dautzenberg, 1889: 25
1
Umbraculum umbraculum (Röding, 1798)
Umbraculidae
Menezes, 1991: 101
1
np Mac Andrew, 1856: 121, 148
1
p Watson, 1886: 696
1
1
1
1
1
1
1
Biv
Biv
1
Biv
Gast
Biv
1
1
1
1
1
1
1
Biv
Biv
Gast
1
1
1
1
1
1
?
1
1
Biv
1
Gast
Gast
1
1
Ceph
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Veneridae
Jeffreys, 1884a: 145
1
Veneridae
Ávila et al., 2000a: 162
1
Vermetus triquetrus Bivona-Bernardi, 1832
Vermetidae
Dautzenberg, 1889: 43
1
Ávila et al., 2000b: 176
1
1
1
1
p Dautzenberg, 1889: 57; Segers, 2002: 88
1
1
Venus nux Gmelin, 1791
?
1
1
1
Venus casina Linnaeus, 1758
Vitreolina curva (Monterosato, 1874)
Eulimidae
Vitreolina philippi (de Rayneval & Ponzi, 1854)=V. incurva
(Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1883)
Eulimidae
1
1
Ávila & José Pedro Borges (FM collection)
Tremoctopus violaceus delle Chiaje, 1830
e
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Gast
Gast
1
1
Opis
1
Opis
Biv
Biv
1
Gast
Gast
1
1
Gast
Vitreolina sp. 1
Eulimidae
n. id.
Azevedo & Gofas, 1990: 85
1
Gast
Vitreolina sp. 2
Eulimidae
n. id.
Azevedo & Gofas, 1990: 85
1
Gast
Volvarina oceanica Gofas, 1989
Marginellidae
Williamia gussonii (da Costa, 1829)
Siphonariidae
Xylophaga dorsalis (Turton, 1819)
Xylophagidae
e
pel
np Gofas, 1989: 179
1
Mac Andrew, 1856: 118
1
Dautzenberg, 1889: 85
1
Gast
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
Pulm
Biv
263
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15 ESTAMPAS
15.1 Estampa I
Fig.
1
- Alvania angioyi DBUA 335 Sup 23-3 Rolo 11 neg 22A. Vista apertural.
Fig.
2
- Alvania angioyi DBUA 173 Sup 4-2 Rolo 4 neg 21. Vista apertural.
Fig.
3
- Alvania angioyi DBUA 335 Sup 23-5 Rolo 11 neg 30A. Vista apertural.
Fig.
4
- Alvania angioyi DBUA 412 Sup 22-2 Rolo 9 neg 2. Vista apertural.
Fig.
5
- Alvania angioyi DBUA 412 Sup 22-3 Rolo 9 neg 13. Vista apertural.
Fig.
6
- Alvania angioyi DBUA-F 87 Sup 132-5 Rolo 49 neg 21. Vista apertural.
Fig.
7
- Alvania angioyi DBUA-F 87 Sup 133-3 Rolo 47 neg 26.
Fig.
8
- Alvania angioyi DBUA 173 Sup 4-2 Rolo 4 neg 25. Protoconcha e
teleoconcha.
Fig.
9
- Alvania angioyi DBUA 335 Sup 23-3 Rolo 11 neg 25A.
Fig.
10
- Alvania angioyi DBUA 335 Sup 23-3 Rolo 11 neg 26A. Pormenor da
transição protoconcha-teleoconcha.
Fig.
11
- Alvania angioyi DBUA 412 Sup 22-2 Rolo 9 neg 5. Protoconcha (vista
axial).
Fig.
12
- Alvania angioyi DBUA 493 Sup 43-5 Rolo 15 neg 33. Protoconcha (vista
apical).
Fig.
13
- Alvania angioyi DBUA 173 Sup 4-2 Rolo 5 neg 39A. Protoconcha (vista
a 45º).
264
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
265
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.2 Estampa II
Fig.
1
- Alvania angioyi DBUA 227 Sup 62-2 Rolo 16 neg 30. Rádula.
Fig.
2
- Alvania angioyi DBUA 227 Sup 62-2 Rolo 16 neg 31. Dente central da
rádula.
Fig.
3
- Alvania angioyi DBUA 227 Sup 62-2 Rolo 16 neg 32. Dentes central,
laterais e marginais da rádula.
Fig.
4
- Alvania angioyi DBUA 227 Sup 62-2 Rolo 16 neg 34. Dentes central,
laterais e marginais da rádula (vistos de lado).
Fig.
5
- Alvania angioyi DBUA 227 Sup 62-2 Rolo 16 neg 29. Rádula (visão
geral).
Fig.
6
- Alvania angioyi DBUA 227 Sup 62-2 Rolo 16 neg 33. Dente central da
rádula (visto de lado).
266
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
267
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.3 Estampa III
Fig.
1
- Alvania cancellata DBUA 173 Sup 5-5 Rolo 1 neg 7. Vista apertural.
Fig.
2
- Alvania cancellata DBUA 127 Sup 18-1 Rolo 12 neg 12. Vista apertural.
Fig.
3
- Alvania cancellata DBUA 707 Sup 101-2 Rolo 40 neg 29. Vista apertural.
Fig.
4
- Alvania cancellata DBUA 707 Sup 101-3 Rolo 40 neg 33.
Fig.
5
- Alvania cancellata DBUA 173 Rolo 1 Sup 5-2 neg 9l.
Fig.
6
- Alvania cancellata DBUA 173 Sup 5-3 Rolo 1 neg 8. Protoconcha e
teleoconcha (vista apical).
Fig.
7
- Alvania cancellata DBUA 707 Sup 101-3 Rolo 40 neg 34. Detalhe da
microescultura da protoconcha.
Fig.
8
- Alvania cancellata DBUA 173 Sup 5-2 Rolo 1 neg 9.
Fig.
9
- Alvania cancellata DBUA 127 Sup 18-2 Rolo 12 neg 16. Detalhe da
microescultura da primeira volta da teleoconcha.
Fig.
10
- Alvania cancellata DBUA 127 Sup 18-1 Rolo 12 neg 14. Transição
protoconcha-teleoconcha.
Fig.
11
- Alvania cancellata DBUA 127 Sup 18-2 Rolo 12 neg 17. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
12
- Alvania cancellata DBUA 127 Sup 18-2 Rolo 12 neg 18. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
268
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
269
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.4 Estampa IV
Fig.
1
- Alvania formicarum DBUA 335 Sup 2-3 Rolo 1 neg 17. Vista apertural.
Fig.
2
- Alvania formicarum DBUA 335 Sup 2-3 Rolo 1 neg 20. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista a 45º).
Fig.
3
- Alvania formicarum DBUA 335 Sup 2-3 Rolo 1 neg 21. Microescultura
da teleoconcha.
Fig.
4
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 19-4 Rolo 3 neg 6. Vista apertural.
Fig.
5
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 19-3 Rolo 10 neg 21A. Vista
apertural.
Fig.
6
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 31-4 Rolo 13 neg 28A. Vista
apertural.
Fig.
7
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 19-1 Rolo 10 neg 32A. Vista
apertural.
Fig.
8
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 31-2 Rolo 13 neg 23A. Vista
apertural (juvenil).
Fig.
9
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 19-5 Rolo 3 neg 13. Vista apertural.
Fig.
10
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 19-3 Rolo 10 neg 26A. Detalhe da
micorescultura da protoconcha e da primeira volta da teleoconcha.
Fig.
11
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 19-5 Rolo 10 neg 36A. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista apical).
Fig.
12
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 19-3 Rolo 10 neg 24A.
Microescultura da teleoconcha.
Fig.
13
- Alvania internodula DBUA 338 Sup 19-3 Rolo 10 neg 28A.
Microescultura da protoconcha.
270
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
271
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.5 Estampa V
Fig.
1
- Alvania mediolittoralis DBUA 455 Sup 35-1 Rolo 15 neg 34. Vista
apertural.
Fig.
2
- Alvania mediolittoralis DBUA 844 Sup 99-1 Rolo 38 neg 21. Vista
apertural.
Fig.
3
- Alvania mediolittoralis DBUA 844 Sup 99-3 Rolo 38 neg 25. Vista
apertural.
Fig.
4
- Alvania mediolittoralis DBUA 662 Sup 17-1 Rolo 47 neg 31.
Fig.
5
- Alvania mediolittoralis DBUA-F125 Sup 143-4 Rolo 55 neg 19. Vista
apertural.
Fig.
6
- Alvania mediolittoralis DBUA-F 138 Sup 155-3 Rolo 53 neg 30. Vista
apertural.
Fig.
7
- Alvania mediolittoralis DBUA-F 9 Sup 137-3 Rolo 49 neg 1. Vista
apertural.
Fig.
8
- Alvania mediolittoralis DBUA-F 44 Sup 82-2 Rolo 27 neg 39A.
Fig.
9
- Alvania mediolittoralis DBUA 844 Sup 99-3 Rolo 38 neg 27. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista apical).
Fig.
10
- Alvania mediolittoralis DBUA 844 Sup 99-3 Rolo 38 neg 26. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista axial).
Fig.
11
- Alvania mediolittoralis DBUA-F 138 Sup 155-3 Rolo 53 neg 27. Detalhe
da microescultura da protoconcha (vista axial).
Fig.
12
- Alvania mediolittoralis DBUA 455 Sup 35-1 Rolo 15 neg 36. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
13
- Alvania mediolittoralis DBUA 844 Sup 99-1 Rolo 38 neg 22. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
14
- Alvania mediolittoralis DBUA LP 07-08-95 Sup 10-5 Rolo 6 neg 14A.
Detalhe da microescultura da teleoconcha.
272
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
273
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.6 Estampa VI
Fig.
1
- Alvania poucheti DBUA 499 Sup 10-4 Rolo 6 neg 7A. Vista apertural.
Fig.
2
- Alvania poucheti DBUA 499 Sup 7-6 Rolo 6 neg 27A. Vista apertural.
Fig.
3
- Alvania poucheti DBUA 493 Sup 34-4 Rolo 14 neg 20. Vista apertural.
Fig.
4
- Alvania poucheti DBUA 350 Sup 31-1 Rolo 13 neg 15A. Vista apertural.
Fig.
5
- Alvania poucheti DBUA-F 55 Sup 103-3 Rolo 38 neg 4. Vista apertural.
Fig.
6
- Alvania poucheti DBUA-F 44 Sup 81-1 Rolo 27 neg 16A. Vista apertural.
Fig.
7
- Alvania poucheti DBUA-F 134 Sup 153-1 Rolo 54 neg 23. Vista
apertural.
Fig.
8
- Alvania poucheti DBUA-F 44 Sup 82-1 Rolo 27 neg 36A. Vista apertural
(juvenil).
Fig.
9
- Alvania poucheti DBUA-F 44 Sup 82-1 Rolo 27 neg 38A. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista apical).
Fig.
10
- Alvania poucheti DBUA 499 Sup 10-4 Rolo 6 neg 12A. Detalhe da
microescultura da protoconcha.
Fig.
11
- Alvania poucheti DBUA 499 Sup 10-4 Rolo 5 neg 20A. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
12
- Alvania poucheti DBUA 499 Sup 10-4 Rolo 6 neg 9A. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
274
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
275
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.7 Estampa VII
Fig.
1
- Alvania poucheti DBUA 368 Sup 62-1 Rolo 16 neg 20. Rádula.
Fig.
2
- Alvania poucheti DBUA 368 Sup 62-1 Rolo 16 neg 22. Rádula. Detalhe
do dente central.
Fig.
3
- Alvania poucheti DBUA 368 Sup 62-1 Rolo 16 neg 23. Rádula. Detalhe
dos dentes laterais e marginais.
Fig.
4
- Alvania poucheti DBUA 368 Sup 62-1 Rolo 16 neg 25. Rádula. Detalhe
dos dentes laterais e marginais (vista lateral).
Fig.
5
- Alvania poucheti DBUA 368 Sup 62-1 Rolo 16 neg 21. Rádula.
Fig.
6
- Alvania poucheti DBUA 368 Sup 62-1 Rolo 16 neg 24. Rádula.
276
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
277
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.8 Estampa VIII
Fig.
1
- Alvania sleursi DBUA 446 Sup 34-1 Rolo 14 neg 4. Vista apertural
(juvenil).
Fig.
2
- Alvania sleursi DBUA 446 Sup 34-1 Rolo 14 neg 5. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista axial).
Fig.
3
- Alvania sleursi DBUA 446 Sup 34-2 Rolo 14 neg 6. Detalhe da
microescultura (transição da protoconcha para a teleoconcha (vista apical)).
Fig.
4
- Alvania sleursi DBUA-F 2 Sup 141-6 Rolo 47 neg 11. Vista apertural
(juvenil).
Fig.
5
- Alvania sleursi DBUA-F 55 Sup 103-2 Rolo 38 neg 2. Vista apertural.
Fig.
6
- Alvania sleursi DBUA 446 Sup 34-2 Rolo 14 neg 8. Detalhe da
microescultura da protoconcha.
Fig.
7
- Alvania sleursi DBUA-F 87 Sup 132-4 Rolo 49 neg 20. Vista apertural
(juvenil).
Fig.
8
- Alvania sleursi DBUA-F 55 Sup 103-4 Rolo 40 neg 28. Vista apertural.
Fig.
9
- Alvania sleursi DBUA 446 Sup 34-2 Rolo 14 neg 10. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
10
- Alvania sleursi DBUA-F 87 Sup 133-7 Rolo 47 neg 30 (juvenil).
Fig.
11
- Alvania sleursi DBUA-F 49 Sup 79-2 Rolo 27 neg 30A. Vista apertural.
Fig.
12
- Alvania sleursi DBUA-F 2 Sup 141-6 Rolo 47 neg 15. Detalhe da
microescultura (transição da protoconcha para a teleoconcha (vista apical)).
278
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
279
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.9 Estampa IX
Fig.
1
- Alvania beani Selvagens Sup 106-1 Rolo 56 neg 13A. Vista apertural.
Fig.
2
- Alvania beani Selvagens Sup 106-1 Rolo 56 neg 16A. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista axial).
Fig.
3
- Alvania beani Selvagens Sup 106-1 Rolo 56 neg 17A. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista apical).
Fig.
4
- Alvania cimicoides Malaga Sup 69-1 Rolo 19 neg 31. Vista apertural.
Fig.
5
- Alvania cimicoides Malaga Sup 69-1 Rolo 19 neg 33. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista axial).
Fig.
6
- Alvania cimicoides Malaga Sup 69-1 Rolo 19 neg 35. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista apical).
Fig.
7
- Alvania abstersa DBUA 411 Sup 22-1 Rolo 9 neg 11. Vista apertural.
Fig.
8
- Alvania abstersa DBUA-F 2 Sup 102-2 Rolo 38 neg 35. Vista apertural.
Fig.
9
- Botryphallus ovummuscae DBUA 499 Sup 61-4 Rolo 16 neg 39. Vista
apertural.
Fig.
10
- Botryphallus ovummuscae DBUA 499 Sup 61-4 Rolo 16 neg 37. Detalhe
da microescultura da protoconcha (vista apical).
280
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
281
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.10 Estampa X
Fig.
1
- Alvania tarsodes DBUA 703-E Rolo 18 Sup 71-2 neg 35. Vista apertural.
Fig.
2
- Alvania tarsodes DBUA 703-E Rolo 18 Sup 71-2 neg 39. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista axial).
Fig.
3
- Alvania tarsodes DBUA-F 45 Sup 84-3 Rolo 30 neg 38A. Vista apertural.
Fig.
4
- Alvania tarsodes DBUA 703-E Rolo 18 Sup 71-2 neg 37. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
5
- Alvania tarsodes DBUA-F 45-Sup 84-3 Rolo30 neg 40A. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
6
- Alvania tarsodes DBUA 703-E Rolo 18 Sup 71-2 neg 41. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista apical).
Fig.
7
- Alvania tarsodes DBUA-F 45 Sup 84-3 Rolo 30 neg 37A. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista apical).
Fig.
8
- Alvania tarsodes DBUA 703-E Rolo 18 Sup 71-2 neg 42. Detalhe da
microescultura da protoconcha.
Fig.
9
- Alvania tarsodes DBUA-F 45 Sup 84-3 Rolo 30 neg 36A. Detalhe da
microescultura da protoconcha.
282
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
283
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.11 Estampa XI
Fig.
1
- Onoba moreleti DBUA 662 Sup 39-3 Rolo 12 neg 28. Vista apertural.
Fig.
2
- Onoba moreleti DBUA 662 Sup 39-3 Rolo 12 neg 30. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
3
- Onoba moreleti DBUA 662 Sup 39-3 Rolo 12 neg 32. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
4
- Onoba moreleti DBUA 662 Sup 39-3 Rolo 12 neg 33. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista axial).
Fig.
5
- Onoba moreleti DBUA 662 Sup 39-3 Rolo 12 neg 34. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista apical).
Fig.
6
- Onoba moreleti DBUA 662 Sup 39-3 Rolo 12 neg 35. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista apical).
Fig.
7
- Cingula trifasciata DBUA Caloura SMG 26-01-96 Rolo 7 neg 9A Sup
12-4. Vista apertural.
Fig.
8
- Cingula trifasciata DBUA SMG Caloura 26-01-96 Rolo 7 neg 8A Sup
12-8. Detalhe da microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista apical).
Fig.
9
- Cingula trifasciata DBUA-F 138 Sup 155-2 Rolo 53 neg 26. Detalhe da
microescultura das protoconcha e teleoconcha (vista apical).
Fig.
10
- Cingula trifasciata DBUA-F 138 Sup 155-4 Rolo 53 neg 29. Vista
apertural.
284
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
285
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.12 Estampa XII
Fig.
1
- Manzonia unifasciata DBUA 662 Sup 39-2 Rolo 12 neg 26. Vista
apertural.
Fig.
2
- Manzonia unifasciata DBUA 173 Sup 3-2 Rolo 1 neg 11. Vista apertural.
Fig.
3
- Manzonia unifasciata DBUA 662 Sup 39-1 Rolo 12 neg 21. Vista
apertural.
Fig.
4
- Manzonia unifasciata DBUA 181 Sup 49-2 Rolo 50 neg 21. Vista
apertural.
Fig.
5
- Manzonia unifasciata DBUA 556 Sup 49-3 Rolo 50 neg 26. Vista
apertural.
Fig.
6
- Manzonia unifasciata DBUA-F 87 Sup 131-2 Rolo 49 neg 24. Vista
apertural.
Fig.
7
- Manzonia unifasciata DBUA-F 45 Sup 84-4 Rolo 30 neg 41A. Vista
apertural.
Fig.
8
- Manzonia unifasciata DBUA-F 87 Sup 133-4 Rolo 47 neg 27. Vista
apertural (juvenil).
Fig.
9
- Manzonia unifasciata DBUA-F 44 Sup 82-3 Rolo 27 neg 40A. Vista
apertural.
Fig.
10
- Manzonia unifasciata DBUA-F 44 Sup 79-3 Rolo 27 neg 31A. Vista
apertural.
Fig.
11
- Manzonia unifasciata DBUA 499 Sup 40-5 Rolo 25 neg 27. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha).
Fig.
12
- Manzonia unifasciata DBUA 499 Sup 40-5 Rolo 25 neg 24.
Fig.
13
- Manzonia unifasciata DBUA 556 Sup 49-3 Rolo 50 neg 33. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha; vista apical).
Fig.
14
- Manzonia unifasciata DBUA 499 Sup 40-5 Rolo 25 neg 28. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha).
Fig.
15
- Manzonia unifasciata DBUA 662 Sup 39-2 Rolo 12 neg 27. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha; vista axial).
Fig.
16
- Manzonia unifasciata DBUA LP 07-08-95 Sup 8-9 Rolo 5 neg 12A. Detalhe da
sutura.
286
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
287
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.13 Estampa XIII
Fig.
1
- Manzonia unifasciata DBUA 662 Sup 39-1 Rolo 12 neg 23.
Fig.
2
- Manzonia unifasciata DBUA 662 Sup 39-1 Rolo 12 neg 24.
Fig.
3
- Manzonia unifasciata DBUA 556 Sup 49-3 Rolo 50 neg 27.
Fig.
4
- Manzonia unifasciata DBUA 556 Sup 49-3 Rolo 50 neg 28.
Fig.
5
- Manzonia unifasciata DBUA 556 Sup 49-3 Rolo 50 neg 29.
Fig.
6
- Manzonia unifasciata DBUA 662 Sup 9-2 Rolo 10 neg 4A.
Fig.
7
- Manzonia unifasciata DBUA 499 Sup 40-5 Rolo 25 neg 25.
Fig.
8
- Manzonia unifasciata DBUA 499 Sup 40-5 Rolo 25 neg 26.
288
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
289
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.14 Estampa XIV
Fig.
1
- Rissoa guernei DBUA LP 07-08-95 Sup 10-2 Rolo 5 neg 18A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista a 45º).
Fig.
2
- Rissoa guernei DBUA LP 07-08-95 Sup 10-2 Rolo 6 neg 1A. Vista
apertural.
Fig.
3
- Rissoa guernei DBUA LP 07-08-95 Sup 10-2 Rolo 5 neg 16A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista apical).
Fig.
4
- Rissoa guernei DBUA-F 44 Sup 81-2 Rolo 27 neg 24A. Vista apertural.
Fig.
5
- Rissoa guernei DBUA-F 9 Sup 137-1 Rolo 48 neg 13. Vista apertural.
Fig.
6
- Rissoa guernei DBUA-F 55 Sup 103-1 Rolo 38 neg 41. Vista apertural.
Fig.
7
- Rissoa guernei DBUA-F 81 Sup 139-5 Rolo 49 neg 5. Vista apertural.
Fig.
8
- Rissoa guernei DBUA-F 44 Sup 81-2 Rolo 27 neg 23A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista axial).
Fig.
9
- Rissoa guernei DBUA-F 87 Sup 133-5 Rolo 47 neg 28. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista axial).
Fig.
10
- Rissoa guernei DBUA-F 44 Sup 82-4 Rolo 27 neg 41A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista axial).
Fig.
11
- Rissoa guernei DBUA-F 55 Sup 103-1 Rolo 38 neg 43. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista apical).
Fig.
12
- Rissoa guernei DBUA-F 45 Sup 84-2 Rolo 30 neg 34A.
Fig.
13
- Rissoa guernei DBUA-F 45 Sup 84-2 Rolo 30 neg 35A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista apical).
290
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
291
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.15 Estampa XV
Fig.
1
- Setia quisquiliarum DBUA 14 Sup 8-1 Rolo 5 neg 2A. Vista apertural.
Fig.
2
- Setia quisquiliarum DBUA 14 Sup 8-6 Rolo 5 neg 6A. Vista apertural.
Fig.
3
- Setia quisquiliarum DBUA 14 Sup 8-2 Rolo 5 neg 7A. Vista apertural.
Fig.
4
- Setia quisquiliarum DBUA 14 Sup 8-3 Rolo 5 neg 5A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista apical).
Fig.
5
- Setia quisquiliarum DBUA 14 Sup 8-1 Rolo 5 neg 4A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista apical).
Fig.
6
- Setia subvaricosa DBUA 174 Sup 100-1 Rolo 38 neg 28. Vista apertural.
Fig.
7
- Setia subvaricosa DBUA Rolo 15 Sup 40-1 neg 16 (concha deformada).
Vista apertural.
Fig.
8
- Setia subvaricosa DBUA-F 2 Sup 102-3 Rolo 38 neg 36. Vista apertural.
Fig.
9
- Setia subvaricosa DBUA-F 19 Sup 83-1 Rolo 30 neg 27A. Vista dorsal.
Fig.
10
- Setia subvaricosa DBUA 174 Sup 100-1 Rolo 38 neg 29. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista apical).
Fig.
11
- Setia subvaricosa DBUA-F 87 Sup 132-3 Rolo 49 neg 12. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista apical).
292
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
293
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.16 Estampa XVI
Fig.
1
- Cerithiopsis sp. DBUA 833 Sup 77-3 Rolo 29 neg 4A. Vista apertural.
Fig.
2
- Alvania zylensis DBUA 833 Sup 78-4 Rolo 21 neg 17A. Vista apertural.
Fig.
3
- Manzonia crispa DBUA 833 Sup 75-3 Rolo 21 neg 3A. Vista apertural.
Fig.
4
- Alvania zylensis DBUA 833 Sup 78-4 Rolo 21 neg 16A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha; vista apical).
Fig.
5
- Manzonia crispa DBUA 833 Sup 75-3 Rolo 21 neg 10A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha; vista apical).
Fig.
6
- Manzonia crispa DBUA 833 Sup 75-3 Rolo 21 neg 5A. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
7
- Chauvetia mamillata DBUA 833 Sup 77-1 Rolo 29 neg 2A. Vista
apertural.
Fig.
8
- Chauvetia mamillata DBUA 833 Sup 76-1 Rolo 31 neg 37. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista axial).
Fig.
9
- Chauvetia mamillata DBUA 833 Sup 77-1 Rolo 29 neg 3A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha; vista apical).
Fig.
10
- Raphitoma sp. DBUA 833 Sup 78-1 Rolo 21 neg 12A. Vista apertural.
Fig.
11
- Raphitoma sp. DBUA 833 Sup 78-1 Rolo 21 neg 14A. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista axial).
Fig.
12
- Raphitoma sp. DBUA 833 Sup 78-1 Rolo 21 neg 15A. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha; vista apical).
294
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
295
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.17 Estampa XVII
Fig.
1
- Cantharus variegatus DBUA-F s/n Rolo 36 negs 22+23. Vista apertural.
Fig.
2
- Lucinella divaricata DBUA-F 2 Sup 140-2 Rolo 46 neg 22. Vista dorsal.
Fig.
3
- Natica prietoi DBUA-F 3 Rolo 44 neg 15. Vista apertural.
Fig.
4
- Trachypollia nodulosa col. García-Talavera Rolo 35 neg 4. Vista dorsal.
Fig.
5
- Cantharus variegatus DBUA-F s/n Rolo 36 neg 20. Detalhe da marca de
bioerosão.
Fig.
6
- Trachypollia nodulosa col. García-Talavera Rolo 35 neg 6.
Fig.
7
- Lucinella divaricata DBUA-F2 Sup 140-2 Rolo 55 neg 22.
Fig.
8
- Natica prietoi DBUA-F 3 Rolo 44 neg 16. Detalhe da marca de bioerosão.
296
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
297
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.18 Estampa XVIII
Fig.
1
- Bittium latreillii DBUA-F 137 Sup 151-1 Rolo 51 neg 10. Vista apical da
protoconcha.
Fig.
2
- Bittium latreillii DBUA-F 137 Sup 151-1 Rolo 51 neg 11. Detalhe da
transição protoconcha-teleoconcha com marca de bioerosão.
Fig.
3
- Littorina striata DBUA-F84 Sup 116-1 Rolo 57 neg 13. Teleoconcha com
marca de bioerosão.
Fig.
4
- Bittium latreillii DBUA-F 137 Sup 151-2 Rolo 51 neg 9. Marca de
bioerosão.
Fig.
5
- Lucinella divaricata DBUA-F2 Rolo 55 Sup 140-2 neg 22. Marca de
bioerosão.
298
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
299
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.19 Estampa XIX
Fig.
1
- Haliotis tuberculata DBUA-F 81 Rolo 44 neg 27. Vista dorsal.
Fig.
2
- Fossarus ambiguus DBUA-F 48 Sup 79-1 Rolo 27 neg 27A. Vista
apertural.
Fig.
3
- Fossarus ambiguus DBUA-F 48 Sup 79-1 Rolo 27 neg 28A. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista apical).
Fig.
4
- Calliostoma sp. DBUA-F 87 Sup 132-6 Rolo 49 neg 22. Vista axial da
teleoconcha e protoconcha.
Fig.
5
- Calliostoma sp. DBUA-F 87 Sup 132-6 Rolo 49 neg 17. Vista apical da
teleoconcha e protoconcha.
Fig.
6
- Calliostoma sp. DBUA-F 87 Sup 132-6 Rolo 49 neg 15. Detalhe da
microescultura (transição protoconcha-teleoconcha) (vista apical).
Fig.
7
- Calliostoma sp. DBUA-F 87 Sup 132-6 Rolo 49 neg 16. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista apical).
Fig.
8
- Gibbula delgadensis DBUA-F 45 Sup 85-2 Rolo 32 neg 24. Vista
apertural.
Fig.
9
- Gibbula delgadensis DBUA-F 45 Sup 85-2 Rolo 32 neg 25. Vista apical.
Fig.
10
- Jujubinus pseudogravinae DBUA-F 65 Rolo 44 neg 32. Vista apertural.
Fig.
11
- Jujubinus pseudogravinae DBUA-F 2 Sup 112-2 Rolo 43 neg 22. Vista
apertural.
Fig.
12
- Gibbula magus DBUA-F 91 Rolo 41 neg 16. Vista apertural.
Fig.
13
- Gibbula magus DBUA-F 91 Rolo 41 neg 15. Vista apical.
300
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
301
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.20 Estampa XX
Fig.
1
- Bittium latreillii DBUA-F 137 Sup 151-1 Rolo 51 neg 12. Exemplar
juvenil. Vista apertural.
Fig.
2
- Bittium latreillii DBUA-F 45 Sup 85-4 Rolo 32 neg 27. Exemplar juvenil.
Vista apertural.
Fig.
3
- Bittium latreillii DBUA-F 44 Sup 81-3 Rolo 27 neg 25A. Vista apertural.
Fig.
4
- Bittium latreillii DBUA-F 45 Sup 84-1 Rolo 30 neg 33A. Vista apertural.
Fig.
5
- Bittium latreillii DBUA-F 2 Sup 113-2 Rolo 43 neg 26. Vista apertural.
Fig.
6
- Epitonium sp. DBUA-F 19 Sup 83-2 Rolo 30 neg 28A. Vista apertural.
Fig.
7
- Epitonium sp. DBUA-F 19 Sup 83-2 Rolo 30 neg 29A. Detalhe das
costelas (vista axial).
Fig.
8
- Epitonium sp. DBUA-F 19 Sup 83-2 Rolo 30 neg 30A. Detalhe da
abertura da concha.
Fig.
9
- Epitonium sp. DBUA-F 19 Sup 83-2 Rolo 30 neg 31A. Vista apical.
Fig.
10
- Melarhaphe neritoides DBUA-F 88 Sup 117-2 Rolo 33 neg 0A. Vista
apertural.
Fig.
11
- Littorina striata DBUA-F 84 Sup 116-1 Rolo 33 neg 00A. Vista apertural.
Fig.
12
- Patella candei DBUA-F Rolo 42 neg 4. Vista dorsal.
Fig.
13
- Patella ulyssiponensis. DBUA-F Rolo 36 neg 19. Vista dorsal.
302
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
303
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.21 Estampa XXI
Fig.
1
- Skeneopsis planorbis DBUA-F 2 Sup 141-2 Rolo 47 neg 7. Vista apical.
Fig.
2
- Skeneopsis planorbis DBUA-F 2 Sup 141-1 Rolo 47 neg 6. Vista
apertural.
Fig.
3
- Skeneopsis planorbis DBUA-F 2 Sup 141-5 Rolo 47 neg 13. Vista
ventral.
Fig.
4
- Skeneopsis planorbis DBUA-F 2 Sup 141-1 Rolo 47 neg 17. Detalhe da
protoconcha (vista apical).
Fig.
5
- Bittium latreillii DBUA-F 87 Sup 132-1 Rolo 49 neg 9. Detalhe da
protoconcha (vista apical).
Fig.
6
- Caecum cf. armoricum DBUA-F 82 Sup 134-3 Rolo 48 neg 7.
Fig.
7
- Caecum cf. armoricum DBUA-F 82 Sup 134-1 Rolo 48 neg 3.
Fig.
8
- Caecum cf. armoricum DBUA-F 82 Sup 134-3 Rolo 48 neg 5. Detalhe da
microescultura da teleoconcha.
Fig.
9
- Caecum cf. armoricum DBUA-F 82 Sup 134-3 Rolo 48 neg 8. Detalhe da
zona apical.
Fig.
10
- Caecum cf. armoricum DBUA-F 82 Sup 134-3 Rolo 48 neg 9. Detalhe da
zona apertural.
304
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
305
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.22 Estampa XXII
Fig.
1
- Trivia pulex DBUA-F 61 Rolo 44 neg 25. Fragmento da concha (Vista
apertural).
Fig.
2
- Trivia pulex DBUA-F 61 Rolo 44 neg 26. Fragmento da concha (Vista
dorsal).
Fig.
3
- Triphoridae n. id. DBUA-F 142 Sup 154-2 Rolo 53 neg 33. Vista
apertural.
Fig.
4
- Triphoridae n. id. DBUA-F 142 Sup 154-3 Rolo 53 neg 35. Vista
apertural.
Fig.
5
- Triphoridae n. id. DBUA-F 126 Sup 83-3 Rolo 30 neg 32A. Vista
apertural.
Fig.
6
- Triphoridae n. id. DBUA-F 142 Sup 154-2 Rolo 53 neg 34. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista axial).
Fig.
7
- Triphoridae n. id. DBUA-F 134 Sup 152-5 Rolo 54 neg 21. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista apical).
Fig.
8
- Triphoridae n. id. DBUA-F 142 Sup 154-2 Rolo 53 neg 36. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista apical).
Fig.
9
- Cerithiopsis sp. DBUA-F 2 Sup 141-7 Rolo 47 neg 16. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista apical).
Fig.
10
- Cerithiopsis sp. DBUA-F 2 Sup 141-7 Rolo 47 neg 12. Vista apertural.
Fig.
11
- Natica prietoi DBUA-F 3 Rolo 44 neg 15. Vista apertural., com marca de
bioerosão.
Fig.
12
- Polynices lacteus DBUA-F 61 Rolo 44 neg 3. Vista apertural.
Fig.
13
- Bursa scrobilator DBUA-F Rolo 42 neg 15. Vista apertural.
Fig.
14
- Bursa scrobilator DBUA-F Rolo 42 neg 14. Vista dorsal.
Fig.
15
- Phalium granulatum DBUA-F Rolo 42 neg 17. Vista apertural.
306
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
307
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.23 Estampa XXIII
Fig.
1
- Trachypollia nodulosa DBUA-F 3 Sup 115-1 Rolo 33 neg XA. Vista
apertural.
Fig.
2
- Trachypollia nodulosa DBUA-F col. García-Talavera Rolo 35 neg 5.
Vista apertural.
Fig.
3
- Trachypollia nodulosa DBUA-F col. García-Talavera Rolo 35 neg 4.
Vista dorsal.
Fig.
4
- Ocinebrina aciculata DBUA-F 22 Sup 80-1 Rolo 27 negs 2A+1A. Vista
apertural.
Fig.
5
- Stramonita haemastoma DBUA-F 61 Rolo 44 neg 4. Vista apertural.
Fig.
6
- Stramonita haemastoma DBUA-F 73 Sup 138-1 Rolo 46 neg 19. Vista
apertural.
Fig.
7
- Coralliophila meyendorffii DBUA-F 127 Rolo 41 neg 21. Vista apertural.
Fig.
8
- Coralliophila meyendorffii DBUA-F 127 Rolo 41 neg 24. Vista dorsal.
Fig.
9
- Coralliophila meyendorffii DBUA-F 127 Rolo 41 neg 23. Vista apertural.
308
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
309
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.24 Estampa XXIV
Fig.
1
- Charonia lampas DBUA-F Rolo 42 neg 18. Vista apertural.
Fig.
2
- Cantharus variegatus DBUA-F 131 Rolo 41 neg 17. Vista apertural.
Fig.
3
- Gibberula sp. DBUA-F 2 Sup 113-1 Rolo 33 neg 1A. Vista apertural.
Fig.
4
- Cantharus variegatus DBUA-F 131 Rolo 41 neg 18. Vista apertural.
Fig.
5
- Gibberula sp. DBUA-F 2 Sup 113-3 Rolo 33 neg 2A. Vista dorsal.
Fig.
6
- Cantharus variegatus DBUA-F Rolo 36 negs 22+23. Vista apertural.
Fig.
7
- Gibberula sp. DBUA-F 2 Sup 113-1 Rolo 43 neg 25. Vista apertural.
Fig.
8
- ?Gibberula sp. / ?Volvarina sp. DBUA-F 2 Sup 141-4 Rolo 47 neg 10.
Vista apertural.
310
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
311
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.25 Estampa XXV
Fig.
1
- Mitra cornea col. García-Talavera Rolo 41 negs 7+8. Vista apertural.
Fig.
2
- Mitra cornea DBUA-F 127 Rolo 41 neg 13. Vista apertural.
Fig.
3
- Mitra cornea DBUA-F 2 Sup 111-1 Rolo 33 neg 9A. Vista dorsal.
Fig.
4
- Mitra cornea DBUA-F 81 Rolo 44 neg 20. Vista apertural.
Fig.
5
- Anachis avaroides DBUA-F 74 Rolo 44 neg 28. Vista apertural.
Fig.
6
- Anachis avaroides DBUA-F 55 Sup 131-1 Rolo 49 neg 23. Vista
apertural.
Fig.
7
- Lunatia cf. guillemini col. García-Talavera Rolo 41 neg 11. Vista
apertural.
Fig.
8
- Lunatia cf. guillemini col. García-Talavera Rolo 41 neg 12. Vista dorsal.
Fig.
9
- Mitromorpha azorensis DBUA-F 44 Sup 82-6 Rolo 27 neg 42A. Detalhe
da protoconcha (vista apertural).
Fig.
10
- Polynices lacteus DBUA-F9 Rolo 55 Sup 135-2 neg 2. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista apical).
Fig.
11
- Haedropleura sp, DBUA-F 142 Sup 154-1 Rolo 53 neg 32. Vista
apertural.
Fig.
12
- Mitromorpha azorensis DBUA-F 44 Sup 82-6 Rolo 27 s/n. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista apical).
312
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
313
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.26 Estampa XXVI
Fig.
1
- Conus cf. miruchae #1 DBUA-F 89 Rolo 36 neg 16. Vista apertural.
Fig.
2
- Conus cf. miruchae #1 DBUA-F 89 Rolo 36 neg 18. Vista apical.
Fig.
3
- Conus cf. miruchae #1 DBUA-F 89 Rolo 36 neg 17. Vista dorsal.
Fig.
4
- Conus cf. roeckeli #2 DBUA-F col. José Azevedo Rolo 36 neg 25. Vista
apertural.
Fig.
5
- Conus cf. roeckeli #2 DBUA-F col. José Azevedo Rolo 36 neg 24. Vista
dorsal.
Fig.
6
- Conus cf. ermineus DBUA-F 27 Rolo 44 neg 29. Vista apertural.
Fig.
7
- Conus venulatus col. García-Talavera Rolo 41 neg 3+4. Vista apertural.
Fig.
8
- Conus venulatus col. García-Talavera Rolo 41 neg 5. Vista apical.
Fig.
9
- Conus cf. ermineus DBUA-F 79 Rolo 44 neg 31. Vista dorsal.
314
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
315
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.27 Estampa XXVII
Fig.
1
- Philippia hybrida DBUA-F 137 Sup 156-1 Rolo 58 neg 9. Vista apertural.
Fig.
2
- Philippia hybrida DBUA-F 137 Sup 156-1 Rolo 58 neg 12. Vista basal.
Fig.
3
- Philippia hybrida DBUA-F 137 Sup 156-1 Rolo 58 neg 11. Vista apical.
Fig.
4
- Philippia hybrida DBUA-F 137 Sup 156-1 Rolo 58 neg 10. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista apical).
Fig.
5
- Odostomia cf. unidentata DBUA-F 2 Sup 141-3 Rolo 47 neg 9. Vista
apertural.
Fig.
6
- Odostomia cf. unidentata DBUA-F 2 Sup 141-8 Rolo 47 neg 19. Vista
axial.
Fig.
7
- Odostomia cf. unidentata DBUA-F 2 Sup 141-8 Rolo 47 neg 18. Vista
apical.
Fig.
8
- Odostomia bernardi DBUA-F 134 Sup 152-4 Rolo 54 neg 20. Vista
apertural.
Fig.
9
- Odostomia bernardi DBUA-F 45 Sup 85-3 Rolo 32 neg 26. Vista
apertural.
Fig.
10
- Odostomia sp. DBUA-F2 Sup 142-2 Rolo 55 neg 6. Vista apertural.
Fig.
11
- Odostomia sp. DBUA-F2 Sup 142-2 Rolo 55 neg 7. Detalhe da
protoconcha (vista axial a 45º).
316
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
317
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.28 Estampa XXVIII
Fig.
1
- Vitreolina sp. DBUA-F 134 Sup 152-1 Rolo 53 neg 37. Vista apertural.
Fig.
2
- Vitreolina sp. DBUA-F 134 Sup 152-1 Rolo 53 neg 38. Vista apertural.
Fig.
3
- Cylichnina sp. DBUA-F 73 Sup 135-1 Rolo 46 neg 20. Vista apertural.
Fig.
4
- Retusa truncatula DBUA-F 134 Sup 152-3 Rolo 54 neg 18. Vista
apertural.
Fig.
5
- Retusa truncatula DBUA-F 139 Sup 151-5 Rolo 51 neg 17. Vista
apertural.
Fig.
6
- Retusa truncatula DBUA-F 139 Sup 151-6 Rolo 51 neg 18. Vista
apertural.
Fig.
7
- Retusa truncatula DBUA-F 139 Sup 151-6 Rolo 51 neg 22. Vista
apertural.
Fig.
8
- Retusa truncatula DBUA-F 139 Sup 151-6 Rolo 51 neg 21. Detalhe da
microescultura da protoconcha (vista apical).
Fig.
9
- Lamellaria latens DBUA-F 125 Sup 150-1 Rolo 51 neg 4. Vista apertural.
Fig.
10
- Lamellaria latens DBUA-F 125 Sup 150-1 Rolo 51 neg 5. Transição
protoconcha-teleoconcha (vista apical).
Fig.
11
- Lamellaria latens DBUA-F 125 Sup 150-1 Rolo 51 neg 6. Vista apical.
Fig.
12
- Arca tetragona DBUA-F 81 Rolo 44 neg 13. Vista dorsal.
318
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
319
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
15.29 Estampa XXIX
Fig.
1
- Myoforceps aristatus DBUA-F 73 Rolo 44 neg 22. Detalhe da charneira.
Fig.
2
- Myoforceps aristatus DBUA-F 127 Rolo 41 neg 19. Vista dorsal.
Fig.
3
- Myoforceps aristatus DBUA-F 127 Rolo 41 neg 20. Vista axial das duas
valvas.
Fig.
4
- Lima cf. lima DBUA-F 81 Rolo 44 neg 11. Vista dorsal.
Fig.
5
- Cardita calyculata DBUA-F 80 Rolo 44 neg 18. Vista dorsal.
Fig.
6
- Cardita calyculata DBUA-F 80 Rolo 44 neg 19. Vista ventral.
Fig.
7
- Laevicardium crassum DBUA-F Rolo 42 neg 16. Vista dorsal.
Fig.
8
- Lucinella divaricata DBUA-F2 Sup 140-2 Rolo 55 neg 21. Vista dorsal.
Fig.
9
- Lucinella divaricata DBUA-F 61 Rolo 44 neg 1. Vista dorsal.
Fig.
10
- Papillicardium papillosum DBUA-F 38 Rolo 44 neg 23. Vista dorsal.
Fig.
11
- Ensis minor DBUA-F Rolo 42 neg 2. Vista ventral.
Fig.
12
- Ervilia castanea DBUA-F 61 Rolo 44 neg 8. Vista ventral.
320
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
321
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
16 ÍNDICE DAS TABELAS
Tabela 1 Número de espécies por género no Oceano Atlântico e Mar Mediterrâneo. ARC – Árctico; GRE – Gronelândia; ICE –
Islândia; SCA – Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; POR – Portugal; MED – Mar Mediterrâneo; AZO – Açores;
MAD – Madeira, Porto Santo e Desertas; SEL – Selvagens (Madeira); CAN – Canárias; CAP – Cabo Verde;
WAFR – costa oeste-Africana; ANG – Angola; NSC – Província da Nova Escócia; VIR – Província Virginiana;
CRL – Província Caroliniana; TRO – Província Tropical (Caraíbas); BRA – Brasil; STH – Santa Helena; TRS –
Tristâo da Cunha; SSA – sudeste da América do Sul; ANT – Antárctica. ............................................................12
Tabela 2 Número total de espécies endémicas de Rissoidae e percentagem de espécies endémicas relativamente ao nº total
de espécies de Rissoidae. Restantes abreviaturas como na Tabela 1.................................................................15
Tabela 3 Número de espécies de Rissoidae partilhadas entre os vários locais seleccionados. Restantes abreviaturas como na
Tabela 1.................................................................................................................................................................16
Tabela 4 Zonação batimétrica das espécies de Rissoidae. lit - Rissoidae litorais (habitando usualmente a profundidades
menores do que 50 m); prof – Rissoidae de profundidade (usualmente encontrados a profundidades superiores
a 50 m). Restantes abreviaturas de acordo com a legenda da Tabela 1..............................................................20
Tabela 5 Desenvolvimento embrionário dos Rissoidae: np – espécies com desenvolvimento não-planctotrófico; p – espécies
com desenvolvimento planctotrófico. Restantes abreviaturas como na Tabela 1. ...............................................23
Tabela 6 Número total de espécies litorais e com desenvolvimento não-planctotrófico. Restantes abreviaturas como na Tabela
1.............................................................................................................................................................................28
Tabela 7 Número total de espécies litorais e com desenvolvimento planctotrófico. Restantes abreviaturas como na Tabela 1.29
Tabela 8 Número total de espécies de profundidade e com desenvolvimento não-planctotrófico. Restantes abreviaturas como
na Tabela 1............................................................................................................................................................30
Tabela 9 Número total de espécies de profundidade e com desenvolvimento planctotrófico. Restantes abreviaturas como na
Tabela 1.................................................................................................................................................................31
Tabela 10 Distribuição das várias espécies de Rissoidae pelas ilhas e montes submarinos dos Açores. , FLW – Flores, FAI –
Faial, PIX – Pico, SJZ – São Jorge, GRW – Graciosa, TER – Terceira, DJC – Banco D. João de Castro, SMG –
São Miguel, FOR – Ilhéus das Formigas, SMA – Santa Maria. ............................................................................82
Tabela 11 Tipos de desenvolvimento embrionário inferidos a partir de medições efectuadas em exemplares da colecção
DBUA, fotografados ao microscópio electrónico. # Vp – nº de voltas da protoconcha; I – protoconcha 1
(embrionária); II – protoconcha 2 (larvar); # Vt – nº de voltas da teleoconcha; Diâm – Diâmetro da protoconcha
(µm); Des embr – tipo de desenvolvimento embrionário (np – não-planctotrófico; p – planctotrófico). ................84
Tabela 12 Adultos de espécies de moluscos litorais com larvas teleplânicas, referidos para os Açores (Ávila, 2000a; Ávila et
al., 1998; Ávila et al., 2000a). ................................................................................................................................88
Tabela 13 Larvas teleplânicas dadas para os Açores, mas cujos adultos não foram ainda encontrados nestas ilhas (baseado
em Laursen, 1981). ...............................................................................................................................................89
Tabela 14 Caracterização dos locais de amostragem: local, data de recolha das amostras, profundidade, grau de actividade
hidrotermal, distância da amostra à fonte hidrotermal e tipo de substrato predominante. Banco D. João de
Castro (DJC), Ribeira Quente (RQT) e Capelas (CAP). O grau da actividade hidrotermal foi medido da seguinte
maneira: 0 (sem actividade hidrotermal); 1 (libertação intermitente de bolhas gasosas); 2 (libertação constante
2
de bolhas gasosas); 3 (duas ou mais fontes hidrotermais/m com libertação constante de bolhas gasosas); 4
2
(água aquecida e duas ou mais fontes hidrotermais/m com libertação constante de bolhas gasosas). .............99
Tabela 15 Moluscos colectados no Banco D. João de Castro (DJC), Ribeira Quente (RQT) e Capelas (CAP)........................100
Tabela 16 Índices de diversidade. S – número de espécies; N – número total de indivíduos por amostra; H’- índice de
diversidade de Shannon-Wiener; J’ – índice de diversidade de equitatibilidade (evenness); (restantes
abreviaturas como na Tabela 14). A negro e itálico, os valores médios de S, N, H’ e J’ correspondentes às
amostras de DJC, RQT e CAP (RQT1 foi excluída destes cálculos)..................................................................104
2
Tabela 17 Densidades máximas dos molucos colectados no banco DJC, RQT e CAP (ind/m ). Outras abreviaturas como na
Tabela 14.............................................................................................................................................................104
323
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Tabela 18 Grupos pré-definidos e suas abreviaturas (ver Tabela 14) usados nas análises com as subrotinas ANOSIM e
SIMPER. Outras abreviaturas como na Tabela 14............................................................................................. 106
Tabela 19 Resultados da análise com a subrotina ANOSIM. Locais agrupados de acordo com a Tabela 18.......................... 106
Tabela 20 Resultados do SIMPER. Ana - Anachis avaroides. Bit - Bittium latreillii. Cra – Crassadoma pusio. Nas – Nassarius
incrassatus. Oci - Ocinebrina aciculata. Tpa - Tricolia pullus azorica. Gre – Gregariella semigranata. Outras
abreviaturas como nas Tabela 14 e Tabela 18. ................................................................................................. 107
Tabela 21 Número de espécies e respectivo tipo de desenvolvimento embrionário: np – não-planctotrófico; p – planctotrófico. #
Cenog – número de Cenogastrópodes. # Total – número total de taxa de moluscos. Monte submarino Ormonde
(banco Gorringe) (ORM), Atol das Rocas (ROC), Fernando de Noronha (NOR), ilha Trindade (TRI) e Martin Vaz
(MAR). Outras abreviaturas como na Tabela 14. ............................................................................................... 108
Tabela 22 Número (colecção DBUA – Departamento de Biologia da Universidade dos Açores), data, profundidade (m) e tipo
de substrato das amostras colhidas no pico Ormonde (banco submarino Gorringe). ....................................... 116
Tabela 23 Lista de espécies e distribuição geográfica das espécies colectadas no monte submarino Ormonde (banco
Gorringe). Dev. – tipo de desenvolvimento embrionário (p – planctotrófico; np – não-planctotrófico). DBUA –
colecção de referência do Departamento de Biologia da Universidade dos Açores. 1 - presença; 0 – ausência; ?
– registo duvidoso. ORM – Ormonde; SCA – Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; BIS – Golfo da Biscaia até à
Galiza; POR – Portugal; MED – Mediterrâneo Ocidental; MOR – Marrocos e Mauritânia; AZO – Açores; MAD –
Madeira, Porto Santo e Desertas; CAN - Canárias; CAP – Cabo Verde; CAR – Caraíbas. .............................. 118
Tabela 24 Relações biogeográficas dos moluscos marinhos litorais do Ormonde (Cavolinia inflexa e os taxa não identificados
do Ormonde foram excluídos desta análise). Outras abreviaturas como na Tabela 23. ................................... 121
Tabela 25 Espécies de moluscos mais abundantes nos Açores. Tipo de desenvolvimento embrionário: np – não-planctotrófico;
p – planctotrófico; inc – incubador (“brooder”). AZO – Açores; MAD – Madeira; CAN – Canárias; CAP – Cabo
Verde; SCA – Escandinávia; BRI – Ilhas Britânicas; POR – Portugal; MED – Mediterrâneo; ASC – ilha
Ascensão; STH – ilha de Santa Helena; CAR – Caraíbas. Dados extraídos de Ávila (2000a; 2003) e Ávila et al.
(2005). ................................................................................................................................................................ 129
Tabela 26 Rissoidae Atlânticos litorais de tipo de desenvolvimento embrionário não-planctotrófico, restritos a dois arquipélagos
contíguos. AZO – Açores; MAD – Madeira; SEL – Selvagens; CAN – Canárias (Apêndice 1). ........................ 130
Tabela 27 Distribuição geográfica dos moluscos marinhos litorais dos Açores com maior amplitude geográfica e respectivo tipo
de desenvolvimento embrionário (Ávila 2000a). Restantes abreviaturas como na Tabela 25........................... 132
Tabela 28 Número de espécies de Rissoidae endémicos nos arquipélagos Atlânticos. # Lit – número total de espécies
endémicas litorais (< 50m profundidade); número de espécies com desenvolvimento não-planctotrófico (np),
com desenvolvimento planctotrófico (p) e com tipo de desenvolvimento desconhecido (?) (Apêndice 1).
Restantes abreviaturas como na Tabela 25. ...................................................................................................... 134
2
Tabela 29 Áreas aproximadas (em km ) das ilhas dos Açores, Madeira e Canárias há 18.000 anos atrás e actualmente. *
engloba as ilhas de Fuerteventura e Lanzarote, e os ilhéus de Graciosa e Lobos (dados da Madeira e Canárias,
extraídos de García-Talavera, 1999).................................................................................................................. 141
Tabela 30 Tipo de desenvolvimento embrionário das espécies que formam a “fauna acompanhante do Strombus latus” e que
estão registadas para o Plistocénico dos Açores (Ávila et al., 2002). p – desenvolvimento embrionário
planctotrófico; np - desenvolvimento embrionário não-planctotrófico; ? - desenvolvimento embrionário
desconhecido...................................................................................................................................................... 157
Tabela 31 Tipo de desenvolvimento embrionário dos gastrópodes fósseis colectados em Tachero (Tenerife, ilhas Canárias)
(García-Talavera et al. (1978) e existentes também no Plistocénico dos Açores (Ávila et al., 2002). p –
desenvolvimento embrionário planctotrófico; np – não- planctotrófico............................................................... 158
Tabela 32 Distribuição estratigráfica dos moluscos fósseis colectados nas Lagoinhas e na Prainha (Santa Maria, Açores)
(Ávila et al., 2002). Hoje – espécies que existem actualmente nos Açores; ext – espécies extintas nos Açores; ?
– existem dúvidas relativamente à existência/extinção desta espécie nos Açores............................................ 159
Tabela 33 Espécies de bivalves encontradas nas jazidas Plistocénicas das Lagoinhas e da Prainha. .................................... 167
Tabela 34 Número total de indivíduos e percentagem provenientes das amostras quantitativas de areia recolhida nas
Lagoinhas (unidade B1). Cada amostra (Lag 1, Lag 2, ... Lag 5) corresponde a 1 kg de areia triado. .............. 170
Tabela 35 Bivalves actualmente existindo nos Açores ou entretanto localmente extintos (ext). Os dados relativos ao tipo de
habitat e da zonação batimétrica foram retirados de Tebble (1966), Cosel (1995), Morton (1995), Rodríguez &
Sánchez, (1997), Macedo et al. (1999) e Salas & Gofas (1998). Os dados relativos às espécies fósseis da
Prainha foram extraídos de Ávila et al. (2002). .................................................................................................. 177
324
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
Tabela 36 Número total de espécies de bivalves presentemente existindo nos Açores, registadas para o Plistocénico de Santa
Maria e dadas como extintas localmente nos Açores, de acordo com o tipo de habitat.....................................180
Tabela 37 Número e percentagem das espécies de moluscos confirmadas para os Açores (236), existentes também noutros
locais: AÇO – Açores; SCA – Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; POR – Portugal continental; MED –
Mediterrâneo; MAD – Madeira, Desertas e Selvagens; CAN – Canárias; ASC – Ascensão; STH – Santa Helena;
CAR – Caraíbas. Dados compilados de Ávila (2000a) e Ávila & Albergaria (2002). ..........................................183
Tabela 38 Distribuição estratigráfica dos moluscos Plistocénicos colectados nas jazidas das Lagoinhas e Prainha (Santa
Maria) (Ávila et al., 2002): ext – extinto; ? – há dúvidas quanto à actual existência desta espécie nos Açores. Os
quadrados preenchidos a negro significam que a espécie foi encontrada nessa(s) unidade(s).........................185
Tabela 39 Comparação entre as relações biogeográficas da fauna Plistocénica das Lagoinhas e da Prainha (Ávila et al., 2002)
e da fauna actual de moluscos litorais dos Açores (Ávila, dados não publicados). ............................................186
Tabela 40 Número de espécies de Rissoidae (# spp.) com desenvolvimento embrionário não-planctotrófico (np) e
planctotrófico (p) nas bacias ocidental (Murcia e Ilha Ischia) e oriental (Datcha no Mar Egeu e Yenikash no
Levante, Turquia) do Mediterrâneo. Dados extraídos e modificados de Oliverio (1996). ...................................197
325
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
17 ÍNDICE DAS FIGURAS
Figura 1 Localização geográfica do arquipélago dos Açores (©Secção de Geografia, Universidade dos Açores). ......................3
Figura 2 Análise de agrupamento efectuada com a distribuição geográfica de todos os Rissoidae do Atlântico e Mediterrâneo.
Índice de similaridade de Bray-Curtis, presença ausência e UPGMA. Abreviaturas como na Tabela 1. .............17
Figura 3 Análise de cluster complementada com MDS (TRS, SSA e ANT retiradas da análise). Restantes abreviaturas como
na Tabela 1............................................................................................................................................................18
Figura 4 Tipo de desenvolvimento embrionário (em %) (planctotrófico / não-planctotrófico) dos Rissoidae litorais....................25
Figura 5 Tipo de desenvolvimento embrionário (em %) (planctotrófico / não-planctotrófico) dos Rissoidae de profundidade. ...26
Figura 6 Variação do número de espécies de Rissoidae com ampla distribuição batimétrica (“sh-de”) em função da latitude
Norte (Atlântico leste). ...........................................................................................................................................34
Figura 7 Variação do número de espécies de Rissoidae litorais em função da latitude Norte (Atlântico leste). ..........................35
Figura 8 Variação do número de espécies de Rissoidae litorais em função da latitude Norte (Atlântico oeste)..........................35
Figura 9 Variação do número de espécies de Rissoidae litorais em função da latitude Sul (Atlântico oeste). ............................36
Figura 10 Variação do número de espécies de Rissoidae planctotróficos litorais em função da latitude Norte (Atlântico leste).38
Figura 11 Variação do número de espécies de Rissoidae planctotróficos litorais em função da latitude Norte (Atlântico oeste).39
Figura 12 Variação do número de espécies de Rissoidae planctotróficos litorais em função da latitude Sul (Atlântico oeste). ..39
Figura 13 Número cumulativo de espécies válidas dadas para os Açores, por autor. .................................................................47
Figura 14 Zonação batimétrica de Alvania angioyi Van Aartsen, 1982 (Ávila, 2000b, 2003). Em cada profundidade amostrada
foram efectuados 3 replicados. Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos,
os quadrados abertos correspondem aos replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio
correspondem ao valor médio de indivíduos encontrado nos 3 replicados/nível amostrado................................51
Figura 15 Zonação batimétrica de Alvania cancellata (Da Costa, 1778) (Ávila, 2000c). Em cada profundidade amostrada foram
efectuados 3 replicados. Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os
quadrados abertos correspondem aos replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio
correspondem ao valor médio de indivíduos encontrado nos 3 replicados/nível amostrado................................54
Figura 16 Zonação batimétrica de Alvania sleursi (Ávila, 2003). Em cada profundidade amostrada foram efectuados 3
replicados. Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os quadrados
abertos correspondem aos replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio correspondem ao
valor médio de indivíduos encontrado nos 3 replicados/nível amostrado.............................................................62
Figura 17 Zonação batimétrica de Cingula trifasciata no intertidal da Poça da Barra, Lajes do Pico (Ávila, 1998). O traço
vermelho contínuo representa o perfil do fundo da Poça da Barra. PMAV – preia-mar de águas-vivas; BMAV –
baixa-mar de águas-vivas. ....................................................................................................................................66
Figura 18 Zonação batimétrica de Manzonia unifasciata (Ávila, 2003). Em cada profundidade amostrada foram efectuados 3
replicados. Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os quadrados
abertos correspondem aos replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio correspondem ao
valor médio de indivíduos encontrado nos 3 replicados/nível amostrado.............................................................71
Figura 19 Zonação batimétrica de Rissoa guernei (Ávila, 2003). Em cada profundidade amostrada foram efectuados 3
replicados. Os círculos abertos representam o replicado com maior número de indivíduos, os quadrados
abertos correspondem aos replicados com menor número de indivíduos e os círculos a cheio correspondem ao
valor médio de indivíduos encontrado nos 3 replicados/nível amostrado.............................................................77
Figura 20 Análise de agrupamento efectuada com base nos dados da Tabela 10. Presença/ausência, índice de similaridade
de Bray-Curtis / UPGMA. ......................................................................................................................................83
Figura 21 Principais correntes de superfície no Atlântico Norte: GS – Corrente do Golfo; NAC – Corrente do Atlântico Norte;
NAC1 - Corrente do Atlântico Norte 1; NAC2 - Corrente do Atlântico Norte 2; AC – Corrente dos Açores; AC1 -
327
Processos e padrões de dispersão e colonização nos Rissoidae (Mollusca: Gastropoda) dos Açores
Corrente dos Açores 1; AC2 - Corrente dos Açores 2; SWEC – Corrente Europeia do Sudoeste; MADC –
Corrente da Madeira; CANC – Corrente das Canárias; NEC – Corrente Norte Equatorial (adaptado de Iselin,
1936; Kleine & Siedler, 1989). .............................................................................................................................. 91
Figura 22 Padrão das correntes de superfície entre os Açores e Portugal (adaptado de Fiúza & Martins, 1996). ..................... 92
Figura 23 Localização do Banco D. João de Castro (©ImagDOP - banco de imagens do Departamento de Oceanografia e
Pescas da Universidade dos Açores)................................................................................................................... 96
Figura 24 Topografia submarina detalhada do Banco D. João de Castro (©ImagDOP). ............................................................ 96
Figura 25 Actividade hidrotermal no Banco D. João de Castro (©Luís Quinta/Mundo Submerso). ............................................ 97
Figura 26 Localização das estações com actividade hidrotermal: RQT – Ribeira Quente; DJC – Banco D. João de Castro; e
sem actividade hidrotermal: CAP – Capelas. ....................................................................................................... 98
Figura 27 Dendrograma com as amostras do banco DJC, CAP e RQT (abreviaturas como na Tabela 16) (índice de
similaridade de Bray-Curtis, UPGMA). ............................................................................................................... 105
Figura 28 Número cumulativo de espécies de moluscos em função do número de amostras colhidas nas Capelas (São Miguel)
(S) e no Banco D. João de Castro (). ............................................................................................................. 108
Figura 29 Número de espécies por tipo de desenvolvimento (em %) por local. Outras abreviaturas como na Tabela 21. ...... 110
Figura 30 Localização e profundidades dos principais bancos submarinos entre a Madeira e Portugal continental. ............... 113
Figura 31 Topografia submarina detalhada do pico Ormonde (banco Gorringe) (adaptado de LaGabrielle & Auzende, 1982).114
Figura 32 Curva do volume dos gelos durante os últimos 420.000 anos (adaptado de Petit et al., 1999). Para efeitos de
comparação, neste gráfico considera-se que o volume actual dos gelos é igual a zero. As setas indicam os
máximos interglaciares (menor volume de gelos). ............................................................................................. 139
Figura 33 Variação do volume dos gelos polares durante os últimos 140.000 anos, obtida a partir da análise isotópica de
Foraminíferos (adaptado de Schakleton et al., 1983). IG – estádio interglaciário; G – estádio glaciário........... 140
Figura 34 Arquipélago dos Açores há cerca de 18.000 anos atrás. A amarelo a área actual das ilhas e a roxo a área há 18.000
anos (mapa cedido por Frederico Cardigos/DOP/UA). ...................................................................................... 142
Figura 35 Área insular há cerca de 18.000 anos atrás (adaptado de García-Talavera, 1999).................................................. 142
Figura 36 Localização das jazidas das Lagoinhas e Prainha, em Santa Maria (extraído de Ávila et al., 2002)........................ 144
Figura 37 Bivalves endolíticos perfurantes da espécie Myoforceps aristatus “in situ” (Prainha, Santa Maria). Foto: © Pedro
Monteiro.............................................................................................................................................................. 146
Figura 38 Pormenor da linha da costa na zona da Prainha. As setas indicam a localização do depósito contendo a alga
calcária que, neste local, tem uma extensão de cerca de 30m. Foto: © Rui Amen. .......................................... 147
Figura 39 Pormenor de um dique cortado sobre o qual assenta o conglomerado basal calcário, recoberto pela alga calcária.
Nas fendas da alga, está depositada areia. Foto: © Sérgio Ávila. ..................................................................... 148
Figura 40 Corte mostrando a alga calcária em forma de crosta (Unidade A2) As setas indicam a localização de algumas lapas
(Patella spp.). Foto: © Sérgio Ávila..................................................................................................................... 149
Figura 41 Prainha vista do mar. As setas vermelhas indicam a localização dos depósitos fossilíferos quaternários (2-4m). 1 –
depósitos fossilíferos Miocénicos (80-90m de altitude); 2 – Forte da Prainha. Foto: © Sérgio Ávila. ................ 150
Figura 42 Prainha. 1 – depósitos fossilíferos Plistocénicos; 2 – dique ou filão basáltico. Foto: © Sérgio Ávila. ....................... 151
Figura 43 Praia fóssil (unidade B1). Foto: © Sérgio Ávila........................................................................................................... 152
Figura 44 Traços fósseis de invertebrados marinhos. Foto: © Sérgio Ávila. ............................................................................. 152
Figura 45 Moldes de raízes de plantas (rizoconcreções) (Prainha, Santa Maria). Foto: © Pedro Monteiro.............................. 153
Figura 46 Jazida das Lagoinhas (Santa Maria). Foto: © Pedro Monteiro. ................................................................................. 154
Figura 47 Perfil estratigráfico interpretativo das jazidas das Lagoinhas e da Prainha (retirado de Ávila et al., 2002). ............. 154
328
____________________________________________________________________________ESTAMPAS
Figura 48 Distribuição geográfica actual do Strombus latus (círculos a vermelho) e localização de jazidas fósseis (círculos a
azul) (adaptado de Zazo et al., 1993). ................................................................................................................156
Figura 49 Estruturas bioerosivas atribuíveis ao icnogénero Circolites. Foto: © Pedro Monteiro................................................162
Figura 50 Valvas de Ervilia castanea presentes na unidade B1 (Prainha, Santa Maria). Foto: © Pedro Monteiro.....................164
Figura 51 Areias com estratificação entrecruzada (Prainha, Santa Maria). Foto: © Pedro Monteiro. ........................................165
Figura 52 Jazida das Lagoinhas e pormenor da unidade B1 (areias) (em cima, à esquerda). A – unidade A2 (recife algal); B –
unidade B1 (areias). Expedição “Marine Fossils of the Azores”, Santa Maria, 25/06/2002. Foto: © Pedro
Monteiro...............................................................................................................................................................167
Figura 53 Curva cumulativa do nº de espécies por amostra de 1 kg de areias (unidade B1) triadas. As amostras (Lag 1, Lag 2,
... Lag 5) foram recolhidas nas Lagoinhas. .........................................................................................................169
Figura 54 Zonação actual (percentagem de ocorrência em função da profundidade/altitude) nos Açores, das espécies de
gastrópodes mais comuns encontradas nas amostras quantitativas de areias das Lagoinhas (unidade B1).
Dados extraídos e modificados de Ávila (1998, 2000b, 2003) e Ávila et al. (2005). Alv med – Alvania
mediolittoralis; Alv sle – Alvania sleursi; Bit lat – Bittium latreillii; Cin tri – Cingula trifasciata; Ris gue – Rissoa
guernei; Man uni – Manzonia unifasciata; Ana ava – Anachis avaroides. ..........................................................172
Figura 55 Correntes de superfície e de profundidade no início do Pliocénico e actualmente. Os números referem-se aos
valores
médios
da
salinidade.
CPA:
Calote
Polar
Árctica
(adaptado
de
Stanley,
http://www.jhu.edu/~eps/faculty/stanley/pliocene.html).......................................................................................190
Figura 56 Circulação anti-estuarina no Mediterrâneo Ocidental (adaptado de Gebhardt, 1999). ..............................................193
Figura 57 Circulação estuarina no Mediterrâneo Ocidental (adaptado de Gebhardt, 1999). .....................................................195
Figura 58 Percentagem de espécies de Rissoidae com desenvolvimento embrionário não-planctotrófico (np) e planctotrófico
(p) nas bacias ocidental (Murcia e Ilha Ischia) e oriental (Datcha e Yenikash) do Mediterrâneo. Dados extraídos
de Oliverio (1996). ...............................................................................................................................................198
Figura 59 Relações biogeográficas das 274 espécies de moluscos litorais dos Açores (espécies pelágicas e endémicas
excluídas desta análise) (dados não publicados, Maio 2004; cf. Apêndice 2). Presença/ausência, índice de
similaridade de Bray-Curtis/UPGMA. AZO – Açores; SCA – Escandinávia; BRI – ilhas Britânicas; BIS – Golfo da
Biscaia; POR – Portugal; MED – Mediterrâneo; MOR – costa oeste-Africana (Marrocos e Mauritânia); MAD –
Madeira; CAN – Canárias; CAP – Cabo Verde; STH – ilha de Santa Helena; ASC – ilha de Ascensão; CAR –
Caraíbas. .............................................................................................................................................................199
Figura 60 Relações biogeográficas dos 197 géneros de moluscos litorais dos Açores (dados não publicados, Maio 2004; cf
Apêndice 2). Presença/ausência, índice de similaridade de Bray-Curtis/UPGMA. Abreviaturas como na Fig. 64.200
Figura 61 Distância genética de Nei, UPGMA (Gonçalves et al., 2000).....................................................................................228
Figura 62 Fenograma construído a partir de 51 caracteres taxonómicos da concha e da anatomia interna e externa de 31
géneros recentes e fósseis de Rissoidae (Ponder, 1985)...................................................................................230
329
Sérgio Ávila